ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (Гистология)

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Работа нашего организма регулируется двумя системами – нервной и гуморальной. Они работают совместно и поэтому говорят об единой нейро-гуморальной системе.

Органы эндокринной системы вырабатывают гормоны – биологически активные вещества, которые поступают в кровь. Гормоны вырабатываются в небольших количествах, но оказывают значительный физиологический эффект. С кровью гормоны достигают клеток-мишеней (эти клетки имеют специальные рецепторы) и быстро изменяют клеточный метаболизм.

По химической природе природе гормоны либо белки, либо гликопротеиды, либо производные холестерина (стероидные гормоны).

Всю нейро-эндокринную систему принято подразделять на центральное звено – гипоталамус, гипофиз и эпифиз, и центральное звено, в которое входят: щитовидная железа, паращитовидная железа, надпочечники, поджелудочная железа и половые железы (семенники и яичники).

Эндокринные железы образованы, в основном, двумя видами тканей: либо железистым эпителием, либо нервной тканью. Железистый эпителий эндокринных желез содержит очень много капилляров синусоидного типа. Через стенки этих капилляров гормоны поступают в кровь. В случае нервной ткани нейроны вырабатывают нейрогормоны, которые по аксону достигают поверхности капилляров и также проходят в крвоток.

 ГИПОФИЗ.

Гипофиз в эмбриогенезе развивается из двух источников. Одна часть развивается из эктодермального эпителия, который выстилает ротовую полость. Эта часть гипофиза называется аденогипофиз. Вторая часть развивается из нейральной ткани головного мозга. Эта часть называется нейрогипофиз.

От мозга (под гипоталамусом) вытягивается вырост (это ножка будущего гипофиза). Нижняя часть выроста утолщается и образует pars nevrosa . Дно мозга впереди от ножки утолщается и формирует медиальную эминенцию.

Эти три части: гипофизарная ножка, pars nevrosa и медиальная эминенция формируют нейрогипофиз.

Эпителий первичного рта образует выпячивание в сторону мозга – гипофизарный карман. Он отделяется от ротовой полости и соединяется с нейрогипофизом. Передняя стенка кармана формирует переднюю долю гипофиза. Задняя стенка кармана образует промежуточную часть. Передняя доля  и промежуточная часть относятся к аденогипофизу.

Задняя доля гипофиза сложного состава. Она образована pars nervosa и промежуточной частью.

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ

Состоит из железистого эпителия. Ее клетки называются аденоциты. Между ними расположены широкие кровеносные капилляры, в которые клетки выделяют свои гормоны.

Выделяют 2 класса аденоцитов – хромофобные (мелкие клетки, которые плохо прокрашиваются на гистологических препаратах) и хромофильные – крупные клетки, которые ярко окрашиваются.

Хромофобные клетки не выделяют секрет.

Хромофильные клетки вырабатывают несколько различных гормонов, поэтому их подразделяют на несколько видов.

  1. Ацидофильные хромофилы окрашиваются кислыми красителями. Среди них выделяют два типа клеток:
    1. Соматотропные клетки вырабатывают гормон роста. Он стимулирует рост практически всех клеток, но сильнее всего влияет на эпифизарный хрящ трубчатых костей. Поэтому при его избытке у детей развивается гигантизм (высокий рост), а при недостатке рост резко тормозится.
    2. Лактотропные клетки вырабатывают гормон пролактин. У беременных и лактирующих женщин эти клетки имеют очень большие размеры и крупные гранулы. В гранулах содержится гормон пролактин, который стимулирует выработку грудного молока.
  2. Базофильные хромофомы окрашиваются основными красителями. Выделяют три типа клеток.
    1. Гонадотропные клетки самые крупные, имеют много мелких гранул. Они вырабатывают два гормона, влияющих на половые железы. Фолликулостимулирующий гормон регулирует сперматогенез у мужчин и развитие фолликулов в яичниках у женщин. Лютеинизирующий гормон отвечает за конечное созревание фолликулов, овуляцию и образование желтого тела в яичниках. У мужчин лютеинизирующий гормон стимулирует выработку в семенниках мужских половых гормонов.
    2. Тиротропные клетки расположены в центре передней доли. Крупные, многоугольной формы. Вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует синтез и выделение гормонов щитовидной железой.
    3. Кортикотропные клетки окрашиваются слабо. Секреторные гранулы самые крупные. Адренокортикотропный гормон этих гранул стимулирует клетки коры надпочечников.

Таким образом, большинство гормонов передней доли регулируют секреторную активность периферических эндокринных желез – щитовидной, надпочечников, половых желез.

Активность гипофиза также регулируется специальными нейрогормонами, которые выделяет гипоталамус (участок промежуточного мозга). Одни нейрогормоны (либерины) усиливают выработку гормонов передней доли, другие угнетают (статины). Нейроны, вырабатывающие либерины и статины, образуют мелкоклеточные ядра, расположенные в медиобазальной части гипоталамуса. Длинные аксоны этих клеток достигают медиальной эминенции и образуют расширения, где скапливаются гранулы с нейрогормонами. В медиальную эминенцию входят верхние гипофизарные артерии и образуют здесь первичную капиллярную сеть. Расширенные окончания аксонов тесно соприкасаются с капиллярами и выбрасывают в кровь либерины или статины. Капилляры первичной сети собираются в портальные вены, которые проникают в переднюю долю гипофиза. Здесь образуется вторичная капиллярная сеть. Сеть собирается в гипофизарные вены, выносящие кровь из гипофиза. Капилляры  тянутся между аденоцитами, доставляя сюда либерины и статины. Гормоны передней доли поступают в эти же капилляры и через гипофизарные вены разносятся к периферическим эндокринная железам.

Таким образом, существует система иерархического подчинения: гипоталамус – гипофиз – периферические эндокринные железы.

ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЧАСТЬ, входящая в состав задней доли,  у человека развита слабо и составлена рядами базофильных и хромофобных клеток. Здесь секретируются гормоны, регулирующие пигментный и жировой обмены.

НЕЙРОГИПОФИЗ составляет большую часть задней доли. Состоит из нервной ткани, в которой расположено много фенестрированных капилляров. В задней доле заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса. Это нейроны крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра). Окончания образуют расширения – накопительные тельца, содержащие гранулы с гормонами. Здесь выбрасываются в кровь 2 гормона – вазопрессин и окситоцин. Вазопрессин сужает просвет артериол и повышает артериальное  давление. Он называется также антидиуретический гормон, так как действует на почки, увеличивая обратное всасывание мочи. При недостатке этого гормона развивается несахарный диабет – заболевание, когда за сутки выделяется до 30 литров мочи. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В ткань нейрогипофиза кроме аксонов входят также глиальные клетки – питуициты. Их многочисленные отростки окружают окончания аксонов и участвуют в образование гемато-энцефалического барьера.

Таким образом, гипофиз и гипоталамус функционально и анатомически связаны друг с другом, образуя единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Функции гипофиза:

  1. 1.     Регуляция гипофиззависимых периферических желез
  2. 2.     накаопление вазхопрессина и окситоцина
  3. 3.     регуляция пигментного и жирового обмена
  4. 4.     выработка эндорфинов

Вопрос 9. Эпифиз.

Нейроэндокринный орган промежуточного мозга. Разделен на дольки. Содержит фенестрированные капилляры.

Эпифиз содержит клетки двух типов: пинеалоциты и глиальные клетки.

Пинеалоциты (90%) имеют длинные отростки, которые  заканчиваются на капиллярах. Клетки содержат большое ядро, очень крупные митохондрии, хорошо развит синтетического аппарат. Есть пигментные включения. Различают светлые (более крупные, главные) и темные пинеалоциты.

Глиальные клетки относятся к астроцитарной глии. Базофильны, имеют длинные отростки и выполняют опорную функцию.

Наиболее активно эпифиз функционирует у молодых людей, с возрастом он уменьшается и у взрослых людей в строме появляются плотные  образования – эпифизарные конкреции или мозговой песок. Это соли кальция, окруженные  разрушенными клетками.

Функции. Эпифиз связан с сетчаткой, поэтому эпифиз регулирует циклические процессы в организме, связанные со светом. Эпифиз вырабатывает мелатонин и серотонин. В ночное время вырабатывается мелатонин. Он тормозит секрецию многих гормонов и настраивает организм на отдых. Серотонин вырабатывается в дневное время, он активирует  биологические процессы и ведет к пробуждению и бодрствованию. Эпифиз также регулирует деятельность репродуктивной системы и участвует в регуляции минерального обмена.

Вопрос 10. Щитовидная железа.

Самая крупная эндокринная железа. Разделена на дольки. Долька состоит из множества круглых фолликулов. Фолликул – структурно-функциональная единица железы.  Стенка фолликула состоит из одного ряда клеток – тироцитов, а внутренняя полость заполнена их секретом  – коллоидом. Снаружи каждый фолликул окружен капиллярами.

Тироциты имеют хорошо развитый аппарат белкового синтеза и много лизосом. Они синтезируют и выделяют тиреоидные гормоны – трийодтиронин (Т3) и тироксин (Т4).

Образование гормонов идет в несколько этапов.   Сначала в клтке синтезируется крупная молекула тиреоглобулина, которая выводится в коллоид. Одновременно клетка захватывает йод и присоединяет его к тиреоглобулину. Затем мелкие капли коллоида захватываются тироцитом путем фагоцитоза и сливаются с лизосомами. При помощи лизосом большая молекула тиреоглобулина распадается до более мелких молекул тиреоидного гормона и они поступают в кровь.

Тиреоидные гормоны действуют почти на все клетки организма. Они регулируют основной обмен, процессы роста и деления клеток. Действуя на генетическом уровне, они влияют также на митохондрии, заставляя часть энергии выделяться в виде тепла. Играют важнейшую роль в дифференцировке нервной системы у плода.

Щитовидная железа также имеет небольшое количество С-клеток (светлые клетки, парафолликулярные клетки). Они лежат сверху над  фолликулом, и не контактируют с коллоидом. С-клетки имеют треугольную форму и плотные гранулы с гормоном кальцитонином, который снижает уровень кальция в крови.

Вопрос 11. Околощитовидные железы.

Околощитовидные железы – паренхиматозный орган эндокринной системы, анатомически тесно связанный с щитовидной железой. Они могут быть окружены одной соединительнотканной капсулой с щитовидной железой. От капсулы вглубь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. Развиваются околощитовидные железы из 3–ей и 4–ой пар жаберных карманов. На 5-6-ой неделях внутриутробного развития из них образуются 4 эпителиальные почки, которые затем преврашаются в 4 околощитовидные железы.

Паренхима  органа имеет трабекулярное строение. Трабекулы представлены клетками паратироцитами, которые делятся на 2 вида – главные (базофильные) и оксифильные клетки. Оксифильные клетки раньше считали дегенрирующими. В настоящее время большинство исследователей относят их к APUD-cитеме. Оксифильные клетки раньше считали дегенрирующими. В настоящее время большинство исследователей относят их к APUD-cитеме.  Главные в свою очередь подразделяются на темные и светлые клетки в зависимости от их функционального состояния. В главных темных клетках более широко представлен аппарат белкового синтеза и они являются более активно функционирующими, чем светлые клетки. Основной функцией главных паратироцитов является синтез гормона паратирина, повышающего уровень кальция в крови. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови. Клеками-мишенями к данному гормону являются остеокласты, которые активизируясь под влиянием паратирина разрушают минеральный компонент кости и кальций поступает в кровь. Т.о. гормон паратирин является антагонистом гормона кальцитонина.

Вопрос 12. Надпочечники.

Надпочечники – парный паренхиматозный орган, покрытый снаружи соединительнотканной капсулой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят прослойки РВСТ. Паренхима органа представлена корковым и мозговым веществом. Мозговое вещество располагается в центре органа, а корковое со всех сторон окружает мозговое. Корковое вещество отличается от мозгового источниками их развития, а также структурно-функциональной значимостью.

Корковое вещество надпочечников образуется из висцерального листка спланхнотома . На 5-ой неделе внутриутробного развития корковое вещество закладывается в виде утолщения целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. Эти утолщения образованы крупными ацидофильными клетками, которые формируют первичную (эмбриональную) кору. На 8-ой неделе внутриутробного развития крупные ацидофильные клетки первичной коры обрастают мелкими базофильными клетками, которые сформируют постоянную (дефинитивную) кору надпочечников. Мозговое вещество надпочечников появляется на 7-ой неделе внутриутробного развития. Оно образуется за счет миграции нейробластов из общего зачатка симпатических ганглиев. После рождения эмбриональное корковое вещество подвергается инволюции, а клетки дефинитивной коры продолжают свою дифференцировку, в результате которой в первые годы жизни (до трех лет) в корковом веществе надпочечников можно выделить три зоны – 1) клубочковую (расположена под капсулой), 2) пучковую, 3) сетчатую (расположена на границе с мозговым веществом надпочечников).

Кортикоциты коры надпочечников вырабатывают гормоны стероидной природы. Поэтому для ультраструктуры этих клеток характерны следующие признаки: хорошо развита гладкая ЭПС, наличие митохондрий с везикулярными кристами, высокое содержание липидных включений.

Клубочковая зона образована мелкими базофильными кортикоцитами, которые формируют округлые скопления – «клубочки». Кортикоциты клубочковой зоны продуцируют  минералокортикоидный гормон альдостерон, который влияет на обмен натрия в организме и усиливает воспалительные процессы.

Самая протяженная пучковая зона образована крупными оксифильными кортикоцитами, формирующими тяжи и пучки, между которыми в прослойках РВСТ расположены гемокапилляры. Кортикоциты пучковой зоны вырабатывают глюкокортикоидные гормоны – кортикостерон, кортизон, гидрокортизон (кортизол).  Глюкокортикоиды оказывают влияние на обмен белков, жиров и особенно углеводов; усиливают процессы фосфорилирования; способствуют отложению гликогена в клетках печени и миокарде; усиливают глюконеогенез (процесс образования глюкозы за счет белков); подавляют воспалительные и иммунные реакции. Последнее делает возможным использовать глюкокортикоиды в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических заболеваний, отторжения трансплантантов и т.д.

Более мелкие кортикоциты сетчатой зоны располагаются рыхло в виде сети. В них синтезируются мужские половые гормоны – андрогены и в небольшом количестве женские половые гормоны – эстрогены и прогестерон. Андрогены способствуют развитию вторичных половых признаков мужского пола, а также оказывают анаболический эффект на скелетную мускулатуру.

Мозговое вещество надпочечников образовано крупными хромоффинными клетками, окрашивающимися солями хрома. Выделяют две разновидности хромоффиноцитов – светлые эндокриноциты (эпинефроциты), секретирующие гормон адреналин; и темные эндокриноциты (норэпинефроциты), секретирующие нейромедиатор норадреналин. Адреналин и норадреналин – катехоламины (производные аминокислоты тирозина), которые вырабатываются при стрессе, изменяют деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем, железистого эпителия, процессы углеводного и жирового обмена.

Аденогипофиззависимой частью в надпочечнике является корковое вещество, т.к. на кортикоциты  оказывет воздействие АКТГ. Однако следует отметить, что деятельность клеток пучковой и сетчатой зон коры  непосредственно регулируется АКТГ, тогда как синтез альдестерона в клубочковой зоне регулируется кортикостероном. Переход же кортикостерона в альдостерон регулирует гормон почек – ренин. Т.о. действие АКТГ на клетки клубочковой зоны опосредованно через кортикостерон. Секреторная деятельность хромаффиноцитов мозгового вещества надпочечников регулируется нервными импульсами, поступающими по чревным нервам.