ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА (часть 1)

Введение.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, механизмы регуляции эмбриогенеза, функционирование системы «мать — плацента — плод», механизмы, контролирующие репродуктивную функцию, критические периоды развития и т.д. Важными вопросами  современной эмбриологии являются искусственное оплодотворение  при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и др.

Вопрос 1. Периодизация эмбриогенеза

Эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Его подразделяют на: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития) и плодный (с 9-й недели до рождения ребенка) периоды.

Первые два периода сохраняют также общие закономерности развития и стадии, характерные для всех позвоночных животных, поэтому их можно разделить на:

– оплодотворение (образование зиготы),

– дробление (образование бластулы),

– гаструляция (образование зародышевых листков и  зачатков осевых органов),

– гистогенез и органогенез.

Вопрос 2.

Этому предшествует прогенез – развитие половых клеток.

1. гаплоидный набор хромосом

2. неспособность к делению

3. необычное ядерно-цитоплазматическое отношение.

4. низкий уровень обмена

Таким образом, это высокоспециализированные клетки, которые выполняют специфические функции: оплодотворения и защиты зародыша.

Конечной, заключительной стадией развития половых клеток является оплодотворение, иногда его даже относят к прогенезу. Роли половых клеток в оплодотворении различны:

Сперматозоид:

-обеспечивает встречу с женской половой клеткой

– вносит в ооплазму центросому, необходимую для дальнейшего деления.

– обеспечивает передачу генлв, восстанавливая заодно диплоидность

-определяет пол зародыша

Яйцеклетка:

– обеспечивает  питательными веществами

– образует защитный слой, обеспечивающий моноспермию

– ассимилирует отцовский набор генов

-определяет ось будущего зародыша.

Вспомним, чем закончилась лекция по ж.п.с.  на 14-е сутки овариально-менструального цикла ооцит 1 порядка в процессе овуляции выброшен в воронку яйцевода. Это совпадает с редукционным делением мейоза. Образуется клетка с гаплоидным набором хромосом, но пока еще двухроматидных – ооцит 2 порядка. Он окружен прозрачной зоной, а затем лучистым венцом из фолликулярных клеток.

Вопрос 3

В ампулярной части яйцевода должна произойти его встреча со сперматозоидом. Лишь в этом случае завершится второе деление меоза и произойдет оплодотворение.

Особенности оплодотворения человека:

– внутреннее

-моноспермное

Встреча клеток и их взаимодействие определяется огромным количеством фактором (реотаксис, концентрация спермы – не менее 60 млн./мл, средой ж.п. путей -температурой., рН, обеспеченность кислородом,  зрелось ж.п. клетки, гормональный статус женского организма, секрет предстательной железы, активирующий сперматозоиды и мускулатуру яйцеводов, структурированность слизистого секрета матки, направляющая спермии и т.д.и т.п.).

Таким образом, в каждом случае оплодотворение требует сложнейшего совпадения множества случайных и закономерных событий и является уникальным событием.

Капацитация спермиев в ж.п. путях приводит к возникновению рецепторов, которые позволяют клеткам вступать в контакт с фолликулярными клетками лучистого венца. Биение множества жгутиков начинает вращать весь клеточный комплекс. Следующая за этим акросомальная реакция разрушают связь между ооцитом и фолликулярными клетками, которые до сих пор блокировали завершение митоза.

И только теперь образуется гаплоидная яйцеклетка, освобожденная от лучистого венца и 3 редукционных тельца.

Гиалуронидаза большого числа спермиев расщепляет и рассеивает лучистый ве­нец. Следующим препятствием оказывается блестящая зона. Акросомальные ферменты также вызывают набухание и разжижение блестящей оболочки, облегчая путь для следующий партии только что подошедших сперматозоидов. И только тот спермий, который среди них первым достигнет оолеммы не погибнет после акросомальной реакции, а успеет внести свое  ядро и проксимальную центриоль в огромную цитоплазму яйцеклетки.

Основные моменты оплодотворения:

  1. Завершается созревание яйцеклетки.
  2. Внедрение сперматозоида в ооплазму.
  3. Кортикальная реакция, которая препятствует полиспермии
  4. Сегрегация ооплазмы.
  5. Образование единого ядра зиготы – синкариона.
  6. Изменение ядерно-цитоплазматического отношения.
  7. Увеличение метаболической активности зиготы.

Вопрос 4

Кортикальная реакция

От точки проникновения сперматозоида волна деполяризации начинает распространяться вдоль плазмолеммы яйцеклетки. Это длится около 1 минуты, в течение которой открываются кальциевых каналы и происходит массовый экзоцитоз желточных (кортикальных) гранул. В результате поверхностный слой клетки становится недоступен для прикрепления оставшихся сперматозоидов.

Ядро образовавшейся яйцеклетки остается набухшим и получает название женского пронуклеуса.  Ядро спермия также деконденсируется и становится мужским пронуклеусом.  При объединении двух пронуклеусов наступает стадия синкариона.

Возникает новый одноклеточный организм – зигота. Зигота сразу же приступает к делению, поэтому ее геном остается неактивным. Но за счет накопленных на стадии роста ооцита молекул и-РНК и т-РНК , значительно усиливается синтетическая активность.

Вопрос 5

На вторые сутки после оплодотворения наступает стадия дробления. Дробление – процесс быстрых митотических делений с очень короткой интерфазой (отсутствует период G 1). Поскольку яйцеклетка человека вторично изолецитальна, то дробление идет как полное, но неравномерное и асинхронное. Новые генерации клеток называются бластомеры и их размеры с каждым делением уменьшаются, стремясь к увеличению я/ц отношения.

Дробление, как этап эмбрионального развития, обеспечивает:

– восстановление оптимального для соматических клеток ЯЦО.

– быстрое формирование критической массы клеток для последующей гаструляции

– активные межклеточные взаимодействия.

В ходе дробления из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный зародыш  – бластула.

Вопрос 6.

В соответствии с типом яйцеклетки и дробления формируется особый тип бластулы – бластоцистаС первых же делений образуются два вида бластомеров: крупные темные и мелкие светлые, которые формируют поверхностный слой. Плотное скопление бластомеров, которое возникает на 3-4 сутки называют морулой. В дальнейшем бластомеры  вырабатывают белковую жидкость, за счет которой внутри зародыша формируется полость бластоцель.

Формирование бластоцисты завершается на 7 сутки. К этому моменту мелкие светлые бластомеры формируют трофобласт наружную стенку эмбриона. В дальнейшем трофобласт обеспечивает прикрепление и контакт зародыша со стенкой матки, формируя хорион и плодную часть плаценты. На одном из полюсов к трфобласту крепится группа крупных темных бластомеров – эмбриобласт, который служит источником формирования тела зародыша. В отличие от других млекопитающих, эмбриобласт человека полностью прикрыт сверху трофобластом, обеспечивая зародышу дополнительную защиту.

Для человека характерно раннее и мощное развитие трофобласта, поскольку запасы ооцита невелики и необходимо быстро переключиться на питание за счет материнского организма.

Вопрос 7

К концу дробления бластоциста из яйцеводов спускается в полость матки и прикасается к ее поверхности. Это инициирует быструю дифференцировку клеток трофобласта. Они растут, образуют многочисленные выросты и начинают активный синтез литических ферментов. Выброс этих ферментов  приводит к разрушении маточной стенки и постепенному погружению зародыша в слизистую оболочку матки. Внедрение зародыша длится около 40 часов и называется имплантация.

За это время эмбрион успевает сменить несколько разных типов питания. На стадии дробления он питался за счет запасов яйцеклетки и белковой жидкости,  заполняющей бластоцель. С начала имплантации  и примерно до 14 дня он использует гистиотрофный тип – за счет продуктов распада тканей матки. После  завершения имплантации он переходит на гематотрофный тип – когда питание и газообмен зародыша  обеспечиваются материнской кровью.

Особенности бластоцисты человека.

  1. Трофобласт развивается раньше, чем эмбриобласт
  2. Эмбриобласт прикреплен к бластоцисте изнутри
  3. Быстрая погружная (интерстициальная) имплантация.