ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА (часть3)

Внезародышевые органы человека.

Вопрос 1

Трофобласт.

На 6-7 сутки после оплодотворения бластоциста оказывается в полости матки, где она теряет оболочку оплодотворения. Трофобласт прикасается к эпителию  матки, разрушает ее и внедряется в соединительную ткань эндометрия. К этому времени трофобласт дифференцируется на два слоя:

Цитотрофобласт (или хориальный эпителий), представленый однослойным эпителием, и синцитиотрофобласт — многоядерная структура, которая покрывает зародыш сверху.  К началу имплантации трофобласт разрастается и образует первичные ворсинки, которые благодаря своим литическим ферментам внедряются в эндометрий.

На второй неделе под трофобластом формируется слой мезодермы и с этого времени его называют хорион.

Хорион не всюду одинаков. Сторона, обращенная в полость матки, лишается первичных ворсин и представлена, главным образом, цитотрофобластом. Это гладкий хорион. Сторона, обращенная к миометрию, напротив, имеет развитый синцитиотрофобласт и образует многочисленные переплетающиеся вторичные ворсины. Они отличаются от первичных тем, что в их состав кроме трофобластического эпителия входит также и подлежащая мезодерма (соединительная ткань). В начале 4-й недели в амниотическую ножку со стороны тела зародыша начинают врастать пупочные сосуды и разрастаться в стенке трофобласта и его ворсинах. Ворсины с сосудами классифицируются как третичные. Эта часть хориона называется ветвистый хорион. Именно он участвует в формировангии плаценты. Он имеет дисковидную форму, поэтому плацента человека относится к дтскоидальному типу.

Вопрос 2

Аллонтоис.

Во второй фазе гаструляции от крыши желточного мешка а амниотическую ножку начинает врастать эпителиальный тяж – зачаток аллонтоиса. У человека этот орган остается развит слабо, включаясь в состав пупочного канатика. Однако он необходим, так выполняет следующие функции:

1.Индуцирует быстрое образование пупочных сосудов. Которые связывают кровеносную систему плода  с капиллярами хориона.

2. проксимальная область аллонтоиса образует часть переходного эпителия мочевого пузыря.

Вопрос 3

Желточный мешок.

Образован энтодермальным эпителием и внезародышевой мезодермой. Существенной роли в питании зародыша не играет и потому желткане содержит, а заполнен серозной жидкостью. После формирования туловищной складки остается связан с кишкой желточным стебельком. Этот кишечно-желточный проток сохраняется у человека в виде меккелева дивертикула – слепого отростка подвздошной кишки (иногда может воспаляться).

Желточная энтодерма имеет индуцирующее влияние на прилежащую мезенхиму. Она инициирует образование кровеносных сосудов, поэтому капиллярная сеть с клетками крови впервые появляется в стенке желточного мешка., а несколько позже в теле зародыша, вокруг первичной кишки, и в области ворсин хориона.

Желточный мешок функционирует в качестве кроветворного органа до 7-8 недели. За это время в нем успевают побывать гонобласты – это необходимое условие для дальнейшей дифференцировки первичных половых клеток. Затем желточный мешок редуцируется и остается только в виде эпителиальной трубочки в составе пуплчного канатика.

Вопрос 4

Амнион.

В отличие от желточного мешка, амниотический пузырек постоянно увеличивается и к концу 7 недели разрастается настолько, что вытесняет бластоцель и подрастает изнутри к хориону. При этом амнион обволакивает и остатки желточного мешка, переходи на амниотическую ножку и здесь смыкается с эктодермой самого зародыша.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, где находится плод. Ее функция – выработка и обратное всасывание околоплодных вод, которая обеспечивается эктодермальным эпителием амниона. Внезародышевая мезодерма разделяется на 2 слоя: компактный – это соединительная ткань сразу под эпителием и губчатый – туденистая соединительная ткань, сливающаяся с хорионом.

Амниотическая оболочка,  хорион и эндометрий матки, который окружает зародыш после имплантанции, совместно формируют плодный пузырь. При родах этот пузырь разрывается и в результате отходят околоплодные воды.

В околоплодную жидкость выделяются продукты обмена плода. У него функционируют почки и желудочно-кишечный тракт, поэтому клетки амниотического эпителия активно участвуют в выведении продуктов распада.

Вопрос 5

Плацента.

Плацента формируется на 6 неделе эмбрионального развития. Поскольку в ее образовании участвуют и хорион зародыша и слизистая оболочка матки, то в плаценте принято различать плодную часть и материнскую часть. Поэтому начальный этап формирования плаценты – это развитие трофобласта (см. выше).  В дальнейшем ветвистый хорион составляет плодную часть, а прилегающий к нему участок эндометрия – материнскую часть плаценты.

Вопрос 6

Изменения эндометрия в ходе имплантации.

Заключаются в трансформации слизистой оболочки в децидуальную ткань. С эндометрием происходят изменения, соответствующие секреторной фазе овариально-менструального цикла, т.е. разрыхление и отек, накопление секрета в протоках маточных желез, превращене фибробластов в децидуальные клетки (см. выше). К 5-8 дню этот процесс распространяется на весь эндометрий, который превращается в децидуальную (или отпадающую) оболочку. Эта оболочка вокруг зародыша неодинакова.

Одна ее часть – основная или базальная отпадающая оболочка, которая находится между ворсинчатым хорионом и миометрием – разрастается сильнее всего и входит в состав плаценты.

Две другие:

– капсулярная, которая покарывает зародыш сверху, т.е. лежит между плодным пузырем и полостью матки, и

– пристеночная (или париетальная) выстилает стенку полости матки, не соприкасаясь с плодным пузырем.

В капсулярной оболочке с конца второго месяца начинаются атрофические изменения; в дальнейшем плодный пузырь прижимает ее к пристеночной оболочке, вынуждая их к объединению. Таким образом, полость внутри матки исчезает, а эти две отпадающие оболочки добавляются к составу плодного пузыря.

Вопрос 7

Основная отпадающая оболочка участвует в образовании плаценты, составляя ее материнскую часть. Наружные, ближайшие к плоду слои этой  оболочки, подвергаются разрушению, в низ образуются лакуны, заполненные кровью. Они выстланы подрастающим сюда эндотелием. Кровь в лакунах медленно, но непрерывно сменяется. Медленный кровоток обеспечивается тем, что кровь просачивается по губчатой ткани плаценты из огромного числа мелких сосудов, чьи стенки в большей или меньшей степени разрушены  ферментами ворсин трофобласта.

Плацента человека относится к гемо-хориальному типу.

На 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды., они становятся зрелыми, третичными ворсинами. Каждая третичная ворсина многократно разветвляется. Ее боковые отростки свободно плавают в материнской крови лакун, а верхушки закрепляются в ткани эндометрия на дне лакуны.

Вопрос 8

Такая сложная ворсина, называемая якорной, занимает отдельную лакуну и вместе с ней формирует котиледон – структурно-функциональную единицу плаценты. Котиледоны начинают оформляться к 50 дню и заканчивают формирование к 4 месяцу. Всего в состав плаценты входит 10-12 больших и 40-50 мелких котиледонов.

Глубокие слои основной отпадающей оболочки, остаются целыми, образуя базальную пластинку, от которой к хориону отходят септы-перегородки, делящие плаценту на котиледоны.

Базальная пластинка представлена волокнистой соединительной тканью ее клетки начинают дифференцироваться в децидуальные клетки. Это крупные, богатые гликогеном клетки, имеющие четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. Функции децидуальных клеток следующие: 1) оганичивают разрас­тание трофобласта; 2) принимают участие в образовании фибриноида; 3) часть этих клеток являются эндокринными, вы­рабатывающими простагландины и лактотропный гормон 4) вырабатывают вещества типа тромбопластина. 5) оказывают супрессивное действие на материнские иммунокомпетентные клетки.

Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Итак, плацента состоит из:

Вопрос 9

ПЛОДНАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ  Представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. Это РВНСТ с кровеносными сосудами и многочисленными макрофагами (клетки Гофбауэра-Кащенко). Снаружи хориальная плас­тинка и ворсины покрыты трофобластом, разделенным на цито- и симпластотрофобласт. Трофобласт во второй половине беременности ис­тончается и в отдельных участках может исчезать.  В этих участках слой особого вещества – фибриноид (фибриноид Нитабух). Достаточно часто в хориальной пластинке встречаются децидуальные клетки, мигрировавшие из базальной пластинки.

МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ. Представлена базальной пластинкой, соединительнотканными септами и лакунами с материнской кровью.

Вопрос 10

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока,или плацентарный барьер – это барьер между кровью матери в ла­кунах и кровью плода в сосудах ворсин. В состав этого барьера в первой полови­не беременности входят:

  1. Эндотелий капилляров ворсин непрерывного типа.
  2. Базальная мембрана капилляра.

3.Гемохориальное пространство из РВНСТ с макрофагами.

4.Базальная мембрана трофобласта.

5.Цитотрофобласт.

6.Симпластотрофобласт.

Во вторую половину беременности цитотрофобласт и симпластотро-фобласт начинают исчезать, и тогда вместо них в состав барьера входит фибриноид Лангханса. Плацентарный барьер препятствует проникнове­нию в кровь плода ряда токсических веществ, бактерий. Однако он не яв­ляется идеальным барьером, так как пропускает вирусы (в том числе и ви­рус коревой краснухи, играющий большую роль в возникновении анома­лий развития), алкоголь, никотин и ряд других веществ, которые могут вызвать нарушение эмбрионального развития и уродства. Через барьер могут проходить даже некоторые клетки, в частности, лимфоциты как мате­ринской, так и плодной крови.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности.

Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода.

Вопрос 10

Функции плаценты

1. Трофическая. Через плаценту поступают все необходимые для развития зародыша вещества.

2. Депонирующая. В плаценте накапливаются многие необходимые для
организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, А, В, Е и др.

3. Плацента — орган дыхания плода.

4. Экскреторная функция — выделение из организма плода в кровь
матери конечных продуктов обмена.

5.  Эндокринная функция: начиная с четвертого месяца эмбриогенеза
желтое тело ослабляет свои функции, и плацента берет на себя выработку
многих гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременно­сти.

Местом синтеза плацентарных гормонов является синцитиотрофобласт.

6.Плацента регулирует процессы свертывания и фибринолиза крови,
которая омывает ее ворсины.

7.Барьерио-защитная, детоксикационная и иммунологическая функции плаценты.

Ряд веществ не проходит через плаценту из крови матери к плоду. Одна­ко барьерная роль плаценты не абсолютна, зависит от свойства повреждаю­щего вещества, срока беременности и состояния организма матери.

 

Плацента играет ведущую роль в обеспечении связей в системе мать — пло, как нервные, так и гуморальные. Она способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и др.

Гуморальный канал связи — самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать — плод.

Несмотря на то, что организм матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют:

1 —синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма;

2 — хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, находящиеся на поверхности синцитиотрофобласта, принимают участие в угнетении материнских лимфоцитов;

3—иммуномаскирующее действие  фибриноида, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно;

4 — протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков.

5 – в иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают их в кровь плода в случае несовместимой беременности.

Вопрос 11

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических. периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся:

1) развитие половых клеток—овогенез и сперматогенез;

2) оплодотворение;

3) имплантация (7— 8-е сутки эмбриогенеза);

4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3—8-я неделя развития);

5) стадия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя);

6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20—24-я неделя);

7) рождение;

8) период новорожденности (до 1 года);

9) половое созревание (11— 16 лет).