ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ

Сравнительно-анатомические данные позволяют проследить последовательные преобразования одного и итого же органа в процессе его исторического развития и понять главные направления эволюционного процесса.

Сравнительно-анатомические данные представляют большой интерес не только для биологов, но и для врачей. Человек – существо животного происхождения и те сложные структуры, с которыми имеет дело врач, являются результатом длительного исторического развития его предков. Только на основании данных филогенеза врач сможет правильно понять происхождение аномалий развития, уродств, резервные возможности (регенерация ) органов, рациональные пути устранения дефектов развития.

В соответствии со спецификой медицинского вуза сравнительно-анатомический материал будет дан в сжатой форме с акцентом на особенности эволюции систем органов у человека.

Филогенез каждой системы обычно рассматривается отдельно, но не следует забывать при этом, что организм – единое целое. Конечной целью сравнительно-анатомического анализа остается задача составить правильное представление о путях эволюции организмов в целом.

1. ПОКРОВЫ ТЕЛА. 

Покровы тела у бесхордовых животных образованы эктодермой и ее производными. Эволюция шла от мерцательного эпителия (турбеллярии) к плоскому (плоские, круглые, кольчатые черви). В эпидермисе обычно рассеяны железы одно-многоклеточные, которые могут погружаться в подлежащие ткани, сохраняя в эпидермисе выводной канал (кожные железы кольчатых червей, моллюсков; слюнные, паутинные, ядовитые, пахучие железы членистоногих).

Соединительнотканный слой кожи у бесхордовых выражен плохо (исключение – иглокожие).

Покровы тела у хордовых животных образованы двумя компонентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой мезодермального происхождения.

Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути:

1) перехода от однослойного эпителия к многослойному;

2) изменения соотношения между слоями кожи в сторону большего развития дермы.

У анамний строение кожи характеризуется следующими чертами: – эпидермис многослойный с большим количеством слизистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; – дерма с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями – продольными и вертикальными.

У амниот в связи с выходом на сушу наблюдается крупнейший ароморфоз – замена слизистого эпителия сухим роговым покровом. Это преобразование явилось важным приспособлением в процессе их эволюции и расселения на суше.

Эпидермис амниот делится на два слоя: мальпигиев (ростковый) и роговой. У рептилий и птиц, в отличие от млекопитающих, в коже отсутствуют железы (кроме небольшого количества желез специального назначения – бедренные железы ящериц, мускусная железа крокодила, копчиковая железа птиц). У млекопитающих кожа, наоборот, очень богата железами – потовые, сальные, млечные. За счет рогового слоя у амниот образуются его производные – роговые пластинки, чешуя, перья, когти, ногти.

Говоря о производных кожи хордовых, следует помнить, что чешуя рыб не эпителиального, а мезодермального происхождения и является костной, а не роговой.

2. СКЕЛЕТ.

У бесхордовых животных настоящего скелета нет и его функцию могут выполнять различные образования как экто-, так и энтодермального происхождения, иногда – мезодермального характера.

У хордовых животных впервые появляется осевой скелет (хорда) и у позвоночных животных он дифференцируется на три части: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Осевой скелет в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений, которые выполняют разные отделы тела. Эти изменения могут быть сведены к двум основным тенденциям: – укрепление осевого скелета, которое выражается в замене в процессе эволюции хорды хрящевым скелетом и последующей заменой хрящевого скелета костным; – дифференцировка осевого скелета на отделы (у рыб – туловищный, хвостовой; у земноводных – шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой; у рептилий – шейный. грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой и т.д.).

К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропогенеза следует отнести: – образование изгибов позвоночника в связи с прямохождением; – изменение формы грудной клетки – уплощение в дорзовентарльном и расширение в латеральном направлениях.

Скелет черепа состоит из двух отделов: мозговой череп – нейрокраниум, служащий вместилищем для головного мозга; висцеральный череп – спланхнокраниум, дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям).

Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды – парохордальных, традекулярных и глазничных.

Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные лепестки.

Висцеральный скелет хорошо развит только у акуловых рыб. У наземных позвоночных он редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются косточки внутреннего уха, а остатки жаберных дуг превращаются в хрящи гортани и скелет языка.

Лицевой скелет – это новообразование.

В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения: – интенсивное развитие нейрокраниума; – изменение параметров – более высокий, а не уплощенный; – изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого; – появление подбородочного выступа с развитием речи.

Скелет конечностей. Различают парные и непарные конечности (плавники – спинной и хвостовой). Скелет парных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой для свободных конечностей.

В основе строения конечностей наземных позвоночных лежит единая схема, общая для передних и задних конечностей. Три основные кости плечевого пояса и пояса нижних конечностей, так и кости свободных конечностей: – лопатка – подвздошная кость; – коракоид – седалищная кость; – прокаракоид – лобковая кость; – плечевая кость – бедренная кость; – лучевая и локтевая кости – малая и большая берцовые кости; – кости кисти – кости стопы.

Изменения скелета конечностей в процессе антропогенеза: – смещение центра тяжести (вектор тяжести проходит через промоторную) что приводит к расширению таза; – противопоставление большого пальца кисти; – развитие свода стопы.

Врожденные пороки опорно-двигательной системы занимают одно из первых мест: – дефекты роста трубчатых костей; – несовершенное костеобразование (частые переломы в результате истончения кортикального слоя трубчатой кости, истончение губчатого вещества); – аплазия нижнекопчикового сегмента крестца или/и поясничного от дела; – увеличение числа позвонков в поясничном и крестцовом отделах; – удвоение пояснично-крестцового отдела; – уплощение позвонков, сращение позвонков; – отсутствие костного сращения дужек с телом V поясничного позвонка (спондилолиз); – слияние (неразделение) позвонков, чаще в шейном отделе – болезнь Клиппеля-Фейля; – аплазия ребер; – незаращение (аплазия) дужек позвонков с аплазией остистых от ростков – Spina bitida; – аплазия ребер; – добавочные ребра (обычно шейные) в виде рудиментов; – сращение ребер между собой или позвоночником; – синдактилия – неполная редукция межпальцевых перегородок в процессе эмбриогенеза; – полидактилия; – олигодактилия.

3. ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них (передний) образует передний отдел головного мозга, который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок, а из заднего отдела образуется продолговатый мозг, который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков. Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного – третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга – сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно – под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки – серое вещество, светлые – белое вещество. Белое вещество – скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество – скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

Т.о., у всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом. Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

ИХТИОПСИДНЫЙ ТИП. К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления – полосатые тела. От переднего мозга

вперед отходят две обонятельные доли. По существу, передний мозг рыб – только обонятельный центр.

Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост – эпифиз, от дна – воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг – наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.

Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток – эпифиз, а дно – гипофиз.

Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.

Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.

ЗАУРОПСИДНЫЙ ТИП. К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом за счет развития полосатых тел, т.е. основания. Крыша (мантия) остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры – археокортекс. Передний мозг перестает быть только обонятельным центром. Он становится ведущим отделом ЦНС.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка (теменной орган или теменной глаз), который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.

Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию – исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.

В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

МАММАЛЬНЫЙ ТИП. К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих, у которых эволюция головного мозга пошла в направлении

развития крыши переднего мозга и полушарий. Увеличение размера переднего мозга происходит за счет крыши, а не дна, как у птиц. На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества – кора. Кора млекопитающих не гомологична древней коре пресмыкающихся, выполняющей роль обонятельного центра. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших – она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Кора приобретает значение ведущего отдела головного мозга, что является характерным для маммального типа мозга. Обонятельные доли сильно развиты, т.к. у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки – эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние связаны со зрительными рецепторами, а задние – со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности – продольные валики (пирамиды).

 4. ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ.

Общие направления эволюции органов пищеварения позвоночных: – дифференциация кишечной трубки; – удлинение пути; – увеличение всасывающей поверхности; – развитие пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, крыша которой образована основанием черепа. У низших хордовых – слабая дифференцировка пищеварительной трубки, печеночный вырост. Пищеварительный тракт рыб по сравнению с низшими хордовыми дифференцирован: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, имеются складки и появляются ворсинки. Имеются: поджелудочная железа, печень, желчный пузырь. Желудок мешковидный, челюсти, зубы.

У амфибий – ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы для смачивания пищи, химического действия не оказывают. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Кишечник делится на тонкий отдел и толстый, открывающийся в клоаку. Печень, поджелудочная железа, мелкие, однорядные зубы.

У рептилий – полость обособлена от глотки. Гомодонтная зубная система. Подъязычные, губные и зубные железы. У змей зубные железы превращены в ядовитую железу. Зачатки вторичного неба боковые складки верхней челюсти. Строение глотки, пищевода, желудка не имеют существенного отличия от такового же у амфибий. Тонкий и толстый кишечник, на границе – слепой вырост (зачатки слепой кишки). Длина кишечника увеличивается, имеется клоака.

У млекопитающих – пищеварительный тракт достигает наибольшей дифференцировки. Наружный отдел пищеварительной системы образуется на боках глотки. 4 жаберных глоточных кармана: из I – евстахиева труба, среднее ухо; II – тонзиллярный синус; III-IY – зобная и щитовидная железы. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом, которое продолжается в мягкое, отделяющее полость от глотки. Гетеродонтная зубная система. Число зубов сокращается.

Ротовые железы достигают наибольшего развития: мелкие слизистые, слюнные – подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. В глотку открыты носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Разнообразие желез желудка. Кишечник дифференцирован на отделы – двенадцатиперстная, тонкая, толстая, слепая, прямая кишка.

Пороки развития органов пищеварения встречаются с частотой 3, 4 на 100 вскрытий.

Замкнутая кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевой части. На 18-й день после овуляции – передний, через 20 дней – задний, через 22 дня – средний отделы вторичной кишки. Из передней – пищевод, желудок (в конце 4-й недели) и 12-перстная кишка. Из задней – толстая. Остальные отделы – из средней кишки. К концу 8-й недели – перфорация анальной трубки.

1) врожденные пороки кишечной трубки: – на месте нижних глоточных карманов сохраняются щели – рудименты жаберных щелей, врожденные свищи; – агезия любого отдела; – гипоплазия – уменьшение размеров отделов или кишечного тракта; – гиперплазия – расширение; – удвоение.

2) пороки, связанные с нарушением поворота кишечника; 3) пороки производных кишечной трубки; 4) пороки сосудистой системы; 5) аномалии иннертации; 6) пороки желудка: – агенезия; – стеноз привратника; – удвоение; – дефекты слизистой и мышечной оболочек.

5. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ.

2 типа: водное и воздушное.

У низших хордовых животных – передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеются 100-150 пар жаберных щелей (щели в глотке).

У рыб – на межжаберных перегородках – многочисленные эпителиальные выросты – жаберные лепестки. Эволюция: число жаберных перегородок сокращается, но увеличивается число жаберных лепестков. Жабры образуются из впячиваний глотки в виде жаберных мешков (у рыб 5 пар) а затем перегородки с лепестками.

У земноводных мешковидные легкие аналогичны плавательному пузырю кистеперых. Это два мешка, соединенных с плотной гортанно-трахейной камерой. Стенки мешков гладкие, тонкие, с небольшими перегородками. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. Основным органом дыхания служит кожа.

У рептилий – кожа выключается из дыхания, т.к. роговые чешуйки препятствуют. Легкие ячеистые. На стенках легочных мешков разветвленные перегородки. Прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха.

У птиц губчатые легкие, пронизанные бронхами.

У млекопитающих древовидное разветвление бронхов. На концах бронхов – альвеолы. Диафрагма разделяет полость тела на грудную и брюшную. Поверхность легких млекопитающих в 50-100 раз больше поверхности тела, т.е. основные направления эволюции – увеличение дыхательной поверхности, обособление воздухоносных путей.

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Гортань и трахея у человека возникают из передневерхней части энтодермальной трубки, которая на 4-й неделе внутриутробной жизни делится на 2 цилиндра, из которых формируются гортань и трахея, из задней – пищевод. Формирование легких идет в течение всей внутриутробной жизни путем дихотомического ветвления бронхов. Заканчивается формирование бронхиального дерева к 4 месяцу. В течение 6 месяца закладываются респираторные бронхиолы. Альвеолярные ходы появляются на 22 неделе. К 708 годам количество их не возрастает.

  Основные группы пороков:

1) отсутствует сформированный респираторный отдел;

2) неправильное ветвление бронхиального дерева: – аплазия, гипоплазия, нарушение срастания щитовидного хряща и надгортанника; – аплазия трахеи; – стеноз трахеи и бронхов; – аплазия легкого – отсутствие легкого и главного бронха; – гипоплазия легкого – равномерное уменьшение массы и объема в результате редукции бронхов; – добавочное легкое; – трехдолевое легкое слева и двухдолевое справа (зеркальное).

 6. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА.

У губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей кровеносной системы нет и доставка кислорода и питательных веществ осуществляется за счет диффузии токов и тканевых жидкостей при наличии разветвленных полостей.

Кровеносная система у бесхордовых животных (замкнутая) появляется впервые у кольчатых червей в виде спинного и брюшного сосудов, связанных между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущими вокруг кишечника. Движение крови происходит по спинному сосуду вперед к головному концу и по брюшному – назад, благодаря пульсации спинного и кольцевых сосудов.

У членистоногих и моллюсков система незамкнутая, но имеются артериальные и венозные сосуды.

Кровеносная система позвоночных построена в принципе по тому же типу, что и кровеносная система низших хордовых и даже кольчатых червей. Ее основу составляют брюшной и спинной сосуды, соединенные анастомозами в стенках кишки и стенках тела.

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных: – обособление мышечного сосуда – сердца; – дифференциация сосудов на кровеносные и лимфатические; – появление 2-го круга кровообращения; – развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

У низших хордовых, ланцетника кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней – в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.

Для низших позвоночных (рыб) также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника.

Отличиями прогрессивного характера являются: – появление двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка; сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется; – жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность; – кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек; она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.

У наземных позвоночных в сердце вливается как венозная, так и артериальная кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения. Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются. Для всех наземных характерно, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается кругами аорты. Далее кардиальные вены постепенно замещаются задними полыми венами. У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией из крови продуктов распада и у млекопитающих воротной системы почек нет.

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубы, которая растет и изгибается в форме буквы… Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка – артериальный конус.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды – артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых от 5 до 16 пар, у рыб – 6-7 пар, у наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг.

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

У наземных позвоночных 3-6 артериальные дуги испытывают ряд преобразований. Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая.

У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты. Пятая пара дуг редуцируется, только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока. Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий, иногда у человека.

Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.

  • ПОРОКИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. Врожденные пороки сердца наиболее часто заключаются в дефектах (незаращивании) межпредсердечной (болезнь Толочинова-Роже) и межжелудочковой перегородок, что ведет к возникновению 3-хкамерного и очень редко 2-хкамерного сердца.

Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг.

Наиболее часто (от 6 до 32% по лекционному материалу разных авторов) встречаются незаращивания боталлова протока (дистальный отрезок левой артерии VI жаберной дуги, соединяющей легочную артерию с дугой аорты). В эмбриональном периоде, когда легкие не функционируют, такое сообщение необходимо. У взрослых оно приводит к серьезным нарушениям.

Иногда у эмбриона человека не происходит редукция правой артерии IV жаберной дуги и корня аорты справа. В результате развиваются две дуги аорты, охватывающие пищевод и трахею в “аортальное кольцо”, которое с возрастом постепенно суживается, что приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмешательства.

В эмбриогенезе у человека из желудочка выходит только один общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на легочную артерию и аорту. В 2, 1% случаев перегородка не развивается в постэмбриональном периоде, что приводит к поступлению в кровеносную систему смешанной крови. Возможно изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию. Последняя может расти не по спирали а прямо. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия – от левого (транспозиция аорты и легочной артерии).

Одним из тяжелейших врожденных пороков сердца и сосудов у человека считается тетрада Фалло (сужение или атрезия легочной артерии, декстрапозиция аорты, высокий дефект межжелудочковой перегородки, гипертрофия мышцы правого желудочка).

Возможны и другие пороки развития сердца и сосудов человека.

7. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

У низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) обособленных органов выделения нет. У плоских и круглых червей появляются специальная выделительная система протонефридиального типа. У кольчатых червей – выделительная система метанефридиального типа, которая сохраняется в измененном виде у членистоногих.

Эволюция выделительной системы у хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком и последовательной смене трех типов канал.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных – рыб, амфибий – в течение всей жизни. У высших позвоночных – рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

У высших позвоночных – амниот – в эмбриональном периоде, кроме головной и туловищной почек, образуется еще третья закладка в сегментах тела, лежащих сзади туловищной почки, тазовая или вторичная почка.

Нефрон тазовой почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с капсулы Боумена-Шумлянского, окружающей сосудистый клубочек, иными словами, с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в……… От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается.

Головная почка у амниот закладывается, но почти не функционирует короткое время, основным органом выделения в течение всей жизни остается вторичная почка.

8. СВЯЗЬ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ.

Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы. У самок анамний мочеточник предпочки (мюллеров канал) преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник (вольфов канал). Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Их эпителия, выстилающего стенку полости тела образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы. Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник (вольфов канал), выделяются наружу, который поэтому называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника (мюллеров канал). У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки (вольфов канал) превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть у черепах, крокодилов и птиц – белок. Задняя часть продуцирует кожистую (у рептилий) или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов не становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В результате может развиваться двойная матка (грызуны), двурогая матка (хищники, парнокопытные) или просто матка (полуобезьяны, человек, некоторые летучие мыши).

У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков. Наиболее часто встречается двурогая матка, иногда – двойная. Раздвоение дна матки, крипторхизм – семенник не опустился в мошонку, гермафродитизм.

9. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.

1. Железы мозгового происхождения: – нижний придаток мозга – гипофиз; – верхний придаток – эпифиз.

2. Бранхиогенные железы(бранхиожабры), развиваются из эпителия передней, головной кишки, в области жаберного аппарата в виде выпячиваний вентральной стенки глотки: – щитовидная; – паращитовидные; – вилочковая;

Вилочковая железа закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития в эпителии глоточной кишки в области III, IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия.

Закладка гипофиза на 4-5-й неделе. Из эпителия верхней части ротовой полости зародыша формируется карман (выпячивание) направляющегося в сторону основания головного мозга.

Эпифиз возникает как выпячивание крыши промежуточного мозга.

Щитовидная – выпячивание вентральной стенки глотки между I и II парами жаберных карманов. Эпителиальный тяж растет и раздваивается на 2 доли. Из эпителия III и IV пар жаберных карманов возникают паращитовидные железы.

Надпочечник – как целомические утолщения: кора – эпителия по обе стороны брыжейки, мозговая часть – имеет нейральное происхождение (нейробласты симпатических ганглиев) и развивается как симпатический ганглий.