ФИЛОГЕНЕЗА СИСТЕМ ОРГАНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

ФИЛОГЕНЕЗА СИСТЕМ ОРГАНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ  ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

С помощью эволюционно-исторического исследования были раскрыты последовательные этапы процесса становления систем органов человека. Знание филогенеза систем органов человека позволяет врачу: – выявить причины происхождения аномалий развития, рудиментов, атавизмов; – найти оптимальные пути реконструкции органов; – оценить возможность восстановления функций реконструированного органа; – дать доказательства животного происхождения человека.

Мы остановимся на общих закономерностях филогенеза систем органов человека.

1. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ И ЕЕ ЗАДАЧИ.

Как вам известно, закономерности филогенетических преобразований изучает э в о л ю ц и о н н а я  м о р ф о л о г и я. Она возникла в конце 19 в. на базе 3-х самостоятельных наук: – сравнительной анатомии; – эмбриологии; – палентологии.

Эволюционная морфология решает следующие задачи: 1. Установление фактов повторения у предковых форм, т.е. преемственности строения или развития. 2. Установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции. 3. Выявление связи между характером изменений и условиями существования.

Большой вклад в развитие эволюционной морфологии внесли работы А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. Н. Беклемишева, В. А. Догеля.

2. МЕТОДЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ.

   Основной метод – метод тройного параллелизма, сочетающий в себе методы анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

Главный вклад в исследование закономерностей филогенеза внесли с р а в н и т е л ь н о – а н а т о м и ч е с к и е исследования.

С р а в н и т е л ь н о – э м б р и о л о г и ч е с к и е доказательства эволюции, которые базируются на явлениях зародышевого сходства и рекапитуляции.

П а л е о н т о л о г и я представляет веские доказательства эволюции в переходных формах организмов. На основании палеонтологических находок удается построить филогенетические ряды, т.е. последовательность ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции, что является основой систематики.

Эволюционная морфология устанавливает и дифференцирует гомологичное сходство структур органов, гомологичные и аналогичные органы, что составляет первоначальную задачу филогенетических исследований.

(Г о м о л о г и я – сходство в плане строения, расположения и происхождения конечностей млекопитающих).

Причина гомологичного сходства – историческое родство, т.е. происхождение органов от одного и того же органа общего предка. Благодаря этому сходство организации сохраняется даже в различных условиях существования, в то время как функции в новых условиях нередко видоизменяются (конечности млекопитающих).

Врачу для понимания закономерностей филогенеза важно изучать эволюционные изменения как строения, так и функций органов.

В процессе исторического развития смена функций всегда связана неразрывно со сменой форм и наоборот (обратная связь)

функции ========== форма (рука человека)

                                                естественный отбор

3. ПРИНЦИПЫ И ПРЕДПОСЫЛКИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

ОРГАНОВ.

Эволюционное преобразование структур (органов)

   ┌────────────────────процессы──────────────────┐

 Принцип-дифференциация                                                                                 интеграция

Предпосылка мультифункциональная способность к количественным изменениям Дифференциация – разделение на части.

Филогенетическая дифференцировка – орган из простого становится сложным, а функции органа – более разнообразными, что расширяет возможности адаптации (изменение пищеварительной трубки в пищеварительный тракт позвоночных).

И н т е г р а ц и я – усиление взаимозависимости частей организма.

Дифференциация неразрывно связана с процессом интеграции. Обособляющиеся части специализируются на выполнение одной, более узкой функции исходного органа и, в связи с этим, в своем существовании становятся более зависимыми от остальных компонентов организма. Каждой группе организмов свойственен свой набор органов в той или иной функциональной системе, что обусловлено филогенезом. Так, органы дыхания и кровообращения составляют систему, поддерживающую определенный уровень окислительно-восстановительных процессов организма.

Предпосылкой филогенетических преобразований органов служит их мультифункциональность (конечность собаки: передвижение главная, второстепенные – рытье, плавание, удаление пищи) и способность к количественным изменениям функций, которые они выполняют.

4. СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ.

В процессе эволюции конкретных групп организмов способы сочетаются сложным образом, что затрудняет выделение их в чистом виде.

Наиболее часто эволюция происходит способом смены функций: а) плавательный пузырь кистеперых рыб превращается в орган дыхания; б) рука человека.

Среди других способов наиболее важными являются:

1) расширение;

2) усиление и интенсификация;

3) активация функций;

4) субституция органов и функций.

Примером расширения функций органов является эволюция группы плавниковых рыб (удержание тела, устойчивость, руль глубины, направление движения; у донных – передвижение и опора).

Усиление и интенсификация сопровождаются увеличением числа основных функциональных единиц, из которых состоят органы. Примером расширения служит развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.

Активация функций – или превращение пассивных органов в активные (развитие подвижных плавников рыб из боковых кожаных складок).

Субституция или замещение органов и функций. В процессе филогенеза один орган заменяется другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или становится рудиментарным. Так, хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных – туловищной.

В ходе эволюции могут наблюдаться г е т е р о т о п и и изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость. А также г е т е р о х р о н и и – изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.

Изучая морфологические закономерности эволюционного процесса, академик А. Н. Северцов обращал внимание на то, что любое морфологическое изменение органа надо оценивать с точки зрения его физиологической сущности. В основе любых частных изменений, которые претерпевали различные органы в процессе филогенеза, всегда лежит м у л ь т и ф у н к ц и о н а л ь н о с т ь органа, т.е. его способность к осуществлению не одной, а многих функций. При этом одна из них является главной функцией и употребляется очень часто, а остальные – второстепенными и редко пускаются в ход. В процессе эволюции могут происходить как количественные, так и качественные изменения отдельных функций данного органа. В связи с этим, согласно А. Н. Северцову, различные типы (принципы) филогенетических изменений следует разделить на две большие категории.

К первой категории относятся те типы эволюционных изменений, при которых главная функция органов изменяется только количественно. Ко второй категории относятся такие типы (принципы) эволюционных изменений, при которых главная функция органов претерпевает качественные изменения.

Рассмотрим некоторые из наиболее важных принципов филогенетических изменений органов. Из них к первой категории относятся следующие:

1) принцип интенсификации функций Л. Плате;

2) принцип субституции органов Н. Клейненберга;

3) принцип уменьшения числа функций С. А. Северцова.

ПРИНЦИП  ИНТЕНСИФИКАЦИИ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что у потомков данной формы определенный орган (ткань или клетка) функционирует более интенсивно, чем у предков. Такая интенсификация функций может осуществляться двумя путями. Во-первых, может измениться строение клеток ткани, из которой состоит орган, благодаря чему усилится его функция. Примером интенсификации функции ткани путем прогрессивных гистологических изменений является филогенез мышечной ткани. Так, из гладких мышечных волокон в теле примитивных позвоночных животных развились интенсивно сокращающиеся поперечнополосатые волокна. Второй путь интенсификации функций заключается в увеличении числа компонентов, из которых состоит данный орган. Это имело место в филогенезе млечных желез млекопитающих, которые развились из маленьких трубчатых желез. Аналогичным образом увеличивалась в филогенезе наземных позвоночных дыхательная поверхность легких за счет размножения клеток легочного эпителия.

ПРИНЦИП СУБСТИТУЦИИ (ЗАМЕНЫ) ОРГАНОВ КЛЕЙНЕНБЕРГА. Согласно этому принципу в процессе филогенеза определенный орган предков заменяется у потомков другим органом, выполняющим ту же функцию. Так, у всех низших хордовых животных единственным осевым скелетом является хорда. Хорда появляется в онтогенезе всех настоящих позвоночных животных как первый зачаток скелетной системы. Однако в дальнейшем она перестает выполнять функцию осевого скелета, которая переходит к позвоночнику.

У растений принцип субституции органов может быть продемонстрирован на примере тех видов, стебли которых выполняют роль листьев (кактусы, кактусовидный молочай и др.). В некоторых случаях происходящая редукция листьев на побегах растений сопровождается метаморфозом стеблей, которые приобретают листовидную форму (кладодии). Таким образом, замещающий орган оказывается сходен с аналогичным органом предков, как по внешнему виду, так и по функции.

ПРИНЦИП УМЕНЬШЕНИЯ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ выражается в том, что с усилением главной функции какого-нибудь органа подавляются другие, второстепенные функции. Копытные животные происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. У этих предков конечности, снабженные пятью пальцами, могли производить большее число движений, чем конечности их потомков, у которых в результате развития способности к бегу оказался подавленным целый ряд второстепенных функций (например, хватательная).

Ко второй категории прогрессивных изменений, по А. С. Северцову, относятся такие типы (принципы), как: 1) принцип расширения функций Плате и 2) принцип смены функций Ч. Дарвина-А. Дорна.

ПРИНЦИП РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что главная функция органа существенно не изменяется, но увеличивается число его второстепенных функций, в результате чего происходит качественное изменение всей функциональной деятельности органа в целом. Так, исходная и основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков – дыхание. Однако в процессе филогенеза жабры этих моллюсков стали выполнять ряд добавочных функций; они пригоняют с током воды частички пищи к ротовому отверстию, а у самок, кроме того, служат в качестве выводковой полости, где развиваются личинки.

   ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ ДАРВИНА-ДОРНА. В этом случае главная функция данного органа у потомков полностью редуцируется и замещается другой главной функцией. Так, по Дорну, ротовой аппарат ракообразных сначала образовался по типу двуветвистых конечностей, т.е. как чисто плавательный аппарат. В дальнейшем конечности, расположенные вблизи ротового отверстия, начинают принимать участие в захватывании пищи, в результате чего они формируют типичный ротовой аппарат (рис…). У десятиногих раков наблюдается смена функций и на других конечностях. Пять пар грудных конечностей хотя и сохранили свою локомоторную функцию, но из двуветвистых превратились в одноветвистые и стали исключительно ходильными. Две пары ножек двух сегментов брюшка у самца, изменившись, сформировали копулятивный аппарат.

Принцип смены функций разъясняет многие случаи филогенетического развития животных и растений. Важно подчеркнуть, что он очень тесно связан с предыдущим принципом расширения функций. Это можно показать на примере нескольких растений. У росянки, наряду с основной функцией листа как органа ассимиляции, развились новые функции – захватывания жертвы и переваривания ее, т.е. произошло расширение функции. Подобный процесс у непентеса явился только предпосылкой к смене функций отдельными частями листа. В результате отдельные части черешка выполняют теперь разные функции: одна из них сменила свою основную функцию на функцию листовой пластинки, а другая – на пищеварительную функцию.

5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ.

Организм представляет собой в структурном и физиологическом отношении гармоничное целое и соответствует определенному плану строения. Это достигается в процессе эволюции благодаря согласованности филогенетических преобразований органов и частей организма. Коррелятивные изменения структур организма в процессе исторического развития находят отражение в особенностях соотносительного развития органов и частей в онтогенезе современных животных. Предварительное знакомство с онтогенетической корреляцией дает возможность понять значение филогенетических корреляций, доя обозначения которых используется термин “координации”.

Различают: геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции.

В случае геномных корреляций основным механизмом является плейотропия – зависимость между развитием признаков определять действием генов. Множественное действие гена. Один ген – много признаков. Примеры: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, мутация плодовой мухи – редукция крыльев и одновременное укорочение задней пары ног.

Морфогенетические – на ранних стадиях эмбрионального развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменения зачатков, возникающих позже. В основе таких корреляций лежит эмбриональная индукция. Пример: соотношение в величине, форме и расположении отдельных органов и частей в организме.

Эргонтические корреляции проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем и взрослом организме. Обусловлены взаимозависимостью различных органов или частей организма. Пример: корреляции между развитием периферических органов, нервов и нервных центров в ЦНС; зависимость между степенью развития мышц и костного выступа; ход развития половых желез и вторичных половых признаков или некоторых эндокринных желез и скелета.

Система корреляций представляет собой главный фактор нормального онтогенеза, обусловливающий согласованное течение формообразовательных процессов. Корреляции могут оказывать на онтогенез частное или общее влияние.

Корреляции общего характера (зачаток хордомезодермы определяет развитие нервной трубки), сохраняющие свое полезное значение при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма, сохраняются естественным отбором. Примером может служить взаимозависимость между степенью развития мышц и нервного центра или степенью развития органа и кровеносных сосудов, его снабжающих. Такая корреляция полезна и она сохраняется в процессе эволюции.

В результате, в ходе исторического развития происходит медленное, но неуклонное накопление корреляций общего значения, что обусловливает преемственность форм, выражающуюся в повторении предковых черт организации.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Пример: общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих – млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты. А также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Пример: существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга – небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические – проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Пример: зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. У плотоядных – клыки, кишечник короткий, когти; у растительноядных – зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, конечности – копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.

Также как и корреляции, многие координации характеризуются устойчивостью. Устойчивость координаций, также как и корреляций, составляет основу преемственности форм в процессе исторического развития.

6. РУДИМЕНТЫ И АТАВИЗМЫ.

Основу возникновения новых органов составляют принципы дифференциации, а необходимую предпосылку – мультифункциональность предшествующих органов. Примером этому служит возникновение млечных желез млекопитающих, которые гомологичны потовым железам.

   Р е д у к ц и я (исчезновение) органов обычно связана с превращением полезного органа в бесполезный и связана с изменениеми окружающей среды. Проявляется: 1) в уменьшении размеров органа и упрощении его строения (хвост, аппендикс); 2) иногда орган исчезает полностью, отсутствуя и у взрослых, и у зародыша; 3) в других случаях – в виде эмбрионального зачатка (головная почка у позвоночных). Наконец, орган нормально развивается до определенной стадии, после чего его развитие останавливается. Такие органы называются р у д и м е н т а р н ы м и (рудименты): слепая кишка, аппендикс, мигальная перепонка глаза, волосяной покров, мышцы ушной раковины.

Редукция органа, ставшего бесполезным, обусловлена отсутствием контроля естественного отбора. Происходит накопление мутаций, вызывающих нарушение его строения. Возникающие изменения нарушают коррелятивные связи органа с другими частями организма. При тяжелых нарушениях связей не происходит даже закладки органа в эмбриогенезе.

Некоторые органы, подвергающиеся редукции, присутствуют в виде эмбриональных закладок на протяжении многих поколений. В этом случае закладка органа сохраняется благодаря ее роли в эмбриогенезе в качестве элемента коррелятивных систем, определяющих развитие других жизненно важных органов. Примером служит развитие у высших позвоночных хорды. В отсутствие редукции органы предка переходят во взрослое состояние (атавизмы).

Связь между фило- и ионтогенезом получила естественно-научное объяснение в связи с теорией Ч. Дарвина.

Зародышевой сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Ч. Дарвин не указал на механизмы, когда историческое развитие находит свое отражение в развитии индивидуальном. Проблема связи между филогенезом и онтогенезом получила развитие в трудах Ф. Мюллера, Э. Геккеля, А. Н. Северцова.

Закон Мюллера-Геккеля.

Мюллер на примере онтогенеза ракообразных (личиночные стадии современных и формы предков) показал, что ныне живущие формы в эмбриогенезе повторяют путь пройденный в историческом развитии их предками.

Геккель сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое повторение филогенеза.

В качестве доказательства справедливости закона используют примеры рекапитуляций – повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях в онтогенезе потомства. Так, в эмбриогенезе человека эпидермис почки сначала представлен однослойным цилиндрическим эпителием, затем многослойным, неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим эпителием.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, названы п а л и н г е н е з а м и.

Нарушение биогенетического закона зависит от изменений, которые возникают в ходе онтогенеза. Они могут заключаться в гетерохронии и гетеротопии.

Нарушения, обусловленные приспособлением зародыша к условиям развития, Геккель назвал ц е н о г е н е з а м и.

Гетерохронии – ранняя закладка нервной системы у позвоночнх по сравнению с половой, по сравнению с низшими.

Гетеротопии – закладка легких, представляющих собой видоизменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне.

Ценогенезы – амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если признак полезен – он передается и закрепляется. Эмбриональное изменение, имеющее эволюционное значение, называется ф и л э м б р и о г е н е з и бывает трех типов:

1) анаболия – изменение эмбриогенеза путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся без искажения последних;

2) девиация – нарушение хода эмбриогенеза в середине;

3) архалаксис – отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза.

Биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболий. В этом случае развитие зародыша – ряд последовательных рекапитуляций. При девиации – они ограничены, при архалаксисе – рекапитуляции отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенеза изменения на ранних стадиях составляют основу филогенетических преобразований органов. Т.о., онтогенез оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных.

Филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза, а филогенез, в свою очередь, – функция онтогенеза (А. Н. Северцов).

Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова.

Проблема взаимосвязи индивидуального развития организмов (онтогенеза) и их исторического развития (филогенеза) привлекала еще предшественников Ч. Дарвина. Рулье обращал внимание на то, что “восхождение по возрасту параллельно восхождению животных по классу”. Дарвин видел в зародыше “смутный портрет предка”. Эта мысль нашла отражение в биогенетическом законе Мюллера-Геккеля: “Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, повторением, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособляемости (питания)”.

Начиная с Геккеля биологи широко использовали биогенетический закон в целях выявления филогении определенных систематических групп животных. Однако результаты применения этого закона к выявлению закономерностей эволюции не всегда оказывались удовлетворительными. Сам Геккель был принужден констатировать, что в ряде случаев в онтогенезе не происходит рекапитуляция, т.е. повторения пройденного предками пути исторического развития. В этой связи он выделял палигенезы и ценогенезы. Под п а л и г е н е з а м и он понимал повторение филогенетических изменений в индивидуальном развитии. Ц е н о г е н е з ы, по Геккелю, представляют собой эмбриональные нарушения, происходящие в результате приспособления зародышей или молодых особей к определенным условиям индивидуального развития. В результате ценогенезов искажается рекапитуляция. Геккель различал два типа ценогенезов – гетеротопии и гетерохронии. При г е т е р о т о п и и происходит сдвигание местоположения органов; г е т е р о х р о н и и представляют собой нарушения во времени закладки органов.

Позднее Е. Менерт сделал попытку классифицировать явления гетерохронии и поставить их в связи с процессами прогрессивного и регрессивного развития органов. По Менерту, гетерохронии могут проявляться или в виде ускорения процессов эмбрионального развития (акселерация), или, наоборот, в виде их замедления (ретардация). При а к с е л е р а ц и и наблюдается более ранняя закладка органа, быстрая смена процессов гистологической дифференцировки и ускорение роста органа. Р е т а р д а ц и и выражаются в более поздней закладке органа, в замедлении его гистологической дифференцировки и роста. Исходя из представлений о гетерохрониях, Менерт принимал биогенетический закон с некоторыми ограничениями, считая, что онтогенез является и з м е н е н н ы м повторением филогенеза.

Причины того, что в онтогенезе потомков повторяются или не повторяются признаки предков, были вскрыты академиком А. Н. Северцовым и изложены в теории ф и л э м б р и о г е н е з а.

Основное положение теории ф и л э м б р и о г е н е з а заключается в том, что э в о л ю ц и о н н ы е и з м е н е н и я с о с т о я т в и з м е н е н и и х о д а о н т о г е н е т и ч е с к о г о р а з в и т и я. Филогенетические изменения признаков взрослых организмов происходят на разных фазах индивидуального развития животного или растения – на ранних, средних и поздних фазах. В связи с этим различают три основных м о д у с а (способа) филогенетических изменений: 1) анаболия, 2) девиация и 3) архалаксис.

Под а н а б о л и е й понимают такой способ филогенетических изменений, при котором изменение возникает на последних фазах развития. Д е в и а ц и я м и хода онтогенеза называют изменения, происходящие на средних фазах морфогенеза. Наконец, к а р х а л а к с и с а м относят такие изменения, которые происходят в самом начале эмбрионального развития органа и поэтому резко изменяют весь ход морфогенеза.

Рассмотрим конкретные примеры, дающие представление о каждом из этих трех способов филэмбриогенеза.

АНАБОЛИЯ, ИЛИ НАДСТАВКА КОНЕЧНЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ. При анаболии индивидуальное развитие определенного органа протекает так же, как у предков. Затем в самом конце развития как надставка к нему возникает изменение этого органа.

Примером, иллюстрирующим анаболию у животных, может служить развитие рыбы сарган. Сарган отличается от близких к нему рыб строением челюстного аппарата. У него обе челюсти сильно вытянуты в длину и образуют прямое рыло (рис. 1); при этом нижняя челюсть несколько длиннее верхней. Изучение онтогенеза саргана показывает, что в самом начале индивидуального развития у эмбрионов, имеющих длину не более 10 мм, обе челюсти не удлинены и только нижняя слегка выступает вперед по сравнению с верхней челюстью. Такое состояние у большинства родственных саргану рыб, например у атеринки, сохраняется также и у взрослых животных. Иная картина наблюдается у саргана, у которого прежде всего начинает удлиняться нижняя челюсть, так что у малька в 21 мм длиной она уже во много раз превосходит верхнюю челюсть. Еще позднее, когда мальки достигают девяти сантиметров, начинает удлиняться и верхняя челюсть. но она растет медленнее, чем нижняя. Такое соотношение между верхней и нижней челюстями имеет место у взрослых особей гемирамфуса. Эти примеры показывают, что у саргана по сравнению с атеринкой в ходе его индивидуального развития прибавляются две новые фазы: фаза гемирамфуса и фаза взрослого саргана. Таким образом, развитие челюстного аппарата у саргана протекало по пути анаболии, т.е. с надставками в конце онтогенеза; при этом по сравнению с атеринкой произошли две надставки.

По А. Н. Северцову, анаболия является одним из наиболее распространенных способов филэмбриогенеза у животных. Согласно А. Л. Тахтаджяну, у растений в конце онтогенеза обычно реализуются только небольшие, относительно малозаметные изменения. Сюда относится развитие таких признаков взрослого растения, как ассиметрия листа, зигоморфия цветка, увеличение или уменьшение органов, расчленение листьев, а также целый ряд признаков морфологического и анатомического строения плодов и семян.

В качестве примера анаболии у растений можно рассмотреть развитие листьев пальмы. У этих растений листья очень крупные, с черешками и влагалищами. В почке они всегда цельные, позднее в онтогенезе расщепляются и становятся перисто- или веернорассеченными. Установлено, что сегменты веерных и перистолистных пальм развиваются не как разветвления пластинки листа, а вследствие ослизнения или отмирания отдельных участков заложившейся цельной пластинки листа. В первом случае происходит ослизнение живых клеток (активное обособление), во втором же случае происходит подсыхание и последующий разрыв определенных участков ткани листовой пластинки (пассивное обособление). Первый из этих процессов наступает рано, когда весь лист состоит из меристематической ткани, и потому относится к следующему случаю – девиации. Второй же процесс – обособления путем отмирания и разрыва ткани листа наступает, наоборот, довольно поздно и потому должен быть отнесен к типичной анаболии.

Анализ приведенных примеров показывает, что при анаболии оказывается действительным биогенетический закон Мюллера-Геккеля, в силу чего в этом случае по онтогенезу можно судить о направленности филогенетического процесса. Благодаря тому, что анаболия чаще распространена у животных по сравнению с растениями, большинство случаев применения биогенетического закона относится к животным.

ДЕВИАЦИЯ, ИЛИ ИЗМЕНЕНИЯ СРЕДНИХ СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. В случае девиации эмбриональное развитие какого-нибудь органа принимает у потомков данной формы на средних фазах онтогенеза несколько иное, чем у предков, направление. В результате, начиная с середины онтогенеза, развитие органа отклоняется от старого эмбрионального пути. Происходит новообразование более резкое, более уклоняющееся, чем при анаболии. Очевидно, что в этом случае биогенетический закон может распространяться только на ранние фазы онтогенеза.

Хорошим примером девиации служит филогенетическое развитие роговых чешуй рептилий, развивавшихся из плакоидной чешуи акуловых рыб (рис. 2).

Плакоидная чешуя – наиболее примитивный тип рыбьей чешуи. Каждая плакоидная чешуйка имеет вид округлой пластинки, на которой сидит зубец, направленный вершиной назад. Чешуя состоит из костного вещества – остеодентина, близкого к дентину зубов; вершина же зубца покрыта колпачком из особого твердого вещества эмали. Внутри чешуи имеется полость, занятая мякотью.

Закладка плакоидной чешуи начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Соединительнотканный сосочек по мере своего роста вдается в эпидермис и слегка изгибается назад, постепенно принимая форму зубца чешуи. Все основные преобразования, связанные с формированием чешуи, происходят в соединительнотканном сосочке, поверхность которого выделяет покрывающий его слой остеодентина. Эмаль, которая в виде чехла покрывает снаружи зубец чешуи, является производным особой железы, формирующейся при развитии чешуи во внутренних слоях эпидермиса.

Согласно исследованию Б. С. Матвеева, начальные стадии развития роговых чешуй у рептилий сходны с начальными стадиями развития плакоидных чешуй (рис. 3.1, 3.2). Формирование роговой чешуи также начинается с уплотнения слоя эпидермиса и скопления над ним соединительной ткани. Однако после этого развитие чешуи рептилий резко уклоняется от пути развития плакоидной чешуи, так как существенные изменения претерпевает эпидермальная часть, покрывающая соединительнотканный сосочек. Эта эпидермальная часть постепенно ороговевает и образует типичную роговую чешуйку. У некоторых видов рептилий под роговыми чешуйками залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в соединительнотканном сосочке.

Таким образом, в развитии чешуи рептилий рекапитулируются лишь ранние эмбриональные стадии, после чего происходит отклонение (девиация) от развития плакоидной чешуи. Важно подчеркнуть, что возникновение в филогенезе у рептилий роговых придатков имело важное приспособительное значение, так как наряду с ороговением эпидермиса предохраняло животных от иссушения.

Девиация широко распространена и у растений. По этому пути шло развитие, например, клубней и луковиц. По Тахтаджяну, оба эти образования произошли не из взрослого побега, а из его эмбриональной стадии, или почки. Когда осевая часть почки сильно разрастается, а листовые зачатки недоразвиваются, получается клубень; когда начавшие развиваться листья превращаются в защитные чешуйки, а ось недоразвивается, возникает луковица. Путем девиации на ранних фазах развития листьев формируются колючки у барбариса.

АРХАЛАКСИС, ИЛИ ИЗМЕНЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ. Изменения, происходящие на начальной фазе развития, всегда бывают очень резкими, сильно уклоняющимися. Во всех подобных случаях филогенетические изменения органа не являются преобразованиями ранее существовавшей структуры, но представляют собой новообразования.

Путем архаллаксисов увеличивается число ранее существовавших структур, меняется их положение и, что самое главное, возникают совершенно новые, резко отличные структуры с новым типом онтогенеза.

Ярким примером архаллаксиса у животных может служить развитие волоса млекопитающих. Волос гомологичен роговой чешуе рептилий. В конечном счете это все производные плакоидной чешуи. Но если роговая чешуя филогенетически развивалась путем девиации, то в случае возникновения волосяного покрова млекопитающих имеет

место типичный архаллаксис.

Только самая ранняя фаза развития волоса протекает сходно с первыми фазами развития чешуи. Это выражается в характерном скоплении эпидермальных клеток (рис. 3.3). На этом сходство онтогенетических процессов заканчивается. Обозначившаяся группа эпидермальных клеток, вместо того, чтобы начать выпячиваться под давлением развивающегося соединительнотканного сосочка, опускается глубоко в собственно кожу, и дальнейшее развитие волоса протекает уже своеобразно. Возникает принципиально отличная структура, которая в своем онтогенезе совершенно не повторяет филогенетического развития структуры плакоидной чешуи.

Филогенетические изменения путем архаллаксисов широко распространены в эволюции органов, причем у растений значительно больше, чем у животных. Именно таким путем происходило увеличение числа симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число тычинок в андроцее.

Сравнение разобранных нами трех основных способов (модусов) филэмбриогенезов показывает, что закон Мюллера-Геккеля полностью применим для таких признаков, которые развивались по типу анаболии. В случае девиации он применим лишь частично, для ранних фаз онтогенеза.

Наконец, при архаллаксисе биогенетический закон оказывается совершенно неприменим.

В свете современных генетических представлений теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова получает новое обоснование. Очевидно,  что характер эмбриональных изменений органов, возникающих в процессе онтогенеза и включающихся затем в филогенез, самым тесным образом зависит от того, какие изменения генетического кода произошли в результате того или иного мутационного процесса. Если мутация отразилась на белковых структурах, активных с самого начала морфогенеза данного органа, то отклонение в развитии последнего пойдет по пути архаллаксиса. Если же оказываются измененными белки, активно действующие в середине или в конце морфогенеза, то соответственно возникает девиация или анаболия.

НЕОТЕНИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В ЭВОЛЮЦИИ. В процессе эволюции возникают различные отклонения от прежнего хода эмбрионального развития не только отдельных органов, но и всего организма. Во многих случаях происходит вытеснение конечных фаз развития начальными или промежуточными фазами, что приводит как бы к преждевременному завершению онтогенеза. В результате функции взрослой (выпадающей) фазы выполняются одной из предыдущих фаз. Такой “обрывающийся” онтогенез называют  н е о т е н и е й. Неотении распространены как среди животных, так и среди растений. У животных в результате неотении организм достигает половой зрелости и делается способным к размножению еще на личиночной стадии развития (например, у плоских червей, ракообразных, насекомых, а также у некоторых земноводных). У растений неотения может приводить к крупным эволюционным новообразованиям, например, у семейства рясковых (Lemnacea).

Как указывает А. Л. Тахтаджян, эти крошечные водные растеньица так сильно упрощены в своей организации, что больше похожи на водоросли, чем цветковые растения. Тем не менее давно установлена их родственная связь с семейством Aracea; ряски представляют собой конечное звено ряда, в начале которого стоят ароидные (Aroidea), а в промежутке – Pistioidea с единственным монотипным родом Pistia.

Pistia представляет собой небольшое, плавающее на воде растение, широко распространенное в тропиках. Во взрослом состоянии оно совсем не похоже на ряску, так как у него имеются ясно выраженные основные вегетативные органы: стебель, листья и корень. В то же время в строении и способе прорастания семян, а также в молодом зародышевом состоянии наблюдается много общего между рясками и Pistia (рис. 4). Как показывают сравнительноморфологические исследования, дистальная часть тела ряски, находящаяся выше так называемых кармашков, имеет листовую природу, причем закладывающиеся в этих кармашках почки соответствуют боковым побегам Pistia. Но в то время как у Pistia стебель несет розетку многочисленных листьев вместе с рядом боковых побегов, у ряски ось вегетативного тела несет лишь один редуцированный лист с двумя боковыми почками. Таким образом, данные морфологии вполне подтверждают происхождение рясковых от растений с типичными вегетативными органами, каковыми являются Pistioidea. В то же время они свидетельствуют, что рясковые произошли не от взрослой формы Pistia, а от ее зародыша, т.е. эволюция их протекала путем неотении.