Физиология нейрона

Строение, функции нерва.

Значение нервной ткани в организме связано с основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать действие раздражителя, переходить в возбужденное состояние, распространять потенциалы действия. Нервная система осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь организма с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, играющей вспомогательную роль, осуществляющей опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нервные волокна (отростки нервных клеток, покрытые оболочками) выполняют специализированную функцию—проведение нервных импульсов. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС, называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.

Все нервные волокна по морфологическому признаку делятся на 2 основные группы: миелиновые и безмиелиновые. Они состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной шванновскими клетками. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров, нервных волокон и покрывающие их глиальные оболочки. Между волокнами в составе ствола располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – эндоневрий, пучки нервных волокон покрыты периневрием, который состоит из слоев клеток и фибрилл. Наружная оболочка нерва – эпиневрий представляет собой соединительную волокнистую ткань, богатую жировыми клетками, макрофагами, фибробластами. В эпиневрий по всей длине нерва поступает большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов.

Общая характеристика нервных клеток

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, глиальная клетка и питающие кровеносные сосуды.

Функции  нейрона

Нейрон обладает раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа. Нейроны обладают фоновой (без стимуляции) и вызванной (после стимула) активностью.

Фоновая активность может быть:

Единичной – генерация единичных потенциалов действия (ПД) через разные промежутки времени.

Пачковой – генерация серий по 2-10 ПД через 2-5 мс с более продолжительными промежутками времени между пачками.

Групповой – серии содержат десятки ПД.

Вызванная активность возникает:

В момент включения стимула “ON” – нейрон.

В момент выключения ” OF” – нейрон.

На включение и на выключение ” ON – OF” – нейроны.

Нейроны могут градуально изменять потенциал покоя под влиянием стимула.

Передаточная функция нейрона. Физиология нервов. Классификация нервов.

По строению нервы делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные.

По направлению передачи информации (центр – периферия) нервы подразделяются на афферентные и эфферентные.

Эфферентные по физиологическому эффекту делятся на:

Двигательные (иннервируют мышцы).

Сосудодвигательные (иннервируют сосуды).

Секреторные (иннервируют железы). Нейроны обладают трофической функцией – обеспечивают метаболизм и сохранение структуры иннервируемой ткани. В свою очередь, нейрон, лишившийся объекта иннервации, также погибает.

По характеру влияния на эффекторный орган нейроны делятся на пусковые (переводят ткань из состояния физиологического покоя в состояние активности) и корригирующие (изменяют активность функционирующего органа).

 

2. Периферическая нервная  система: черепномозговые и спинномозговые нервы, нервные сплетения.

Периферическая нервная система представлена 12 парами черепных и 31 парой спинномозговых нервов, отходящих соответственно от головного и спинного мозга.

Обонятельный нерв (1 пара) начинается в слизистой оболочке обонятельной зоны полости носа 15-20 тонкими веточками, которые проникают в полость черепа через решечатую пластинку и подходят к обонятельной луковице. Далее продолжается обонятельный тракт, волокна которого несут импульсы к первичным, подкорковым центрам обоняния и далее до сводчатой извилины коры.

Зрительный нерв (2 пара). Его волокна начинаются  от ганглиозного слоя сетчатки глаза и образуют нерв, который выходит из глазницы в полость черепа. Затем волокна частично перекрещиваются  и далее идет зрительный тракт в подкорковые центры зрения (зрительный бугор, верхнее двухолмие, латеральные коленчатые тела). От подкорковых центров импульсы поступают в в корковый зрительный анализатор, локазизованный в затылочной доле.

Блоковый (4-я пара) и глазодвигательный (3-я пара) нервы обеспечивают координацию движений глаз. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, глазодвигательный – верхнюю и нижнюю внутренние прямую и нижнюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко. В составе глазодвигательного нерва проходят парасимпатические волокна, осуществляющие зрачковый рефлекс. Эти волокна иннервируют гладкую мускулатуру цилиарной мышцы и сфинктеры глаза.

Тройничный нерв (5-я пара) – смешанный нерв. Эфферентные волокна иннервируют жевательную мускулатуру, мышцы мягкого нёба и мышцу, изменяющую натяжение барабанной перепонки. Чувствительные волокна проводят возбуждение от рецепторов кожи лица, теменной и височной областей, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, твердой мозговой оболочки, зубов и вкусовых рецепторов языка.

Отводящий нерв (6-я пара) иннервирует наружную мышцу глаза. При его поражении изменяется положение глазного яблока, ось зрения смещается медиально.

Лицевой нерв (7-я пара) – смешанный нерв. Эфферентные волокна иннервируют все мимические мышцы лица, а также слёзные, подчелюстную и подъязычную железы. По афферентным волокнам проводится возбуждение от вкусовых рецепторов пердней части языка.

Слуховой нерв (8-я пара) чувствительный нерв, состоит из двух ветвей – слуховой и вестибулярной. По слуховой ветви проводится возбуждение от рецепторов кортиева органа, а по вестибулярной – от рецепторов вестибулярного аппарата.

Блуждающий нерв (10-я пара) и языкоглоточный нерв (9-я пара) – смешанные нервы. Содержат двигательные, секреторные, чувствительные волокна. Эфферентные нейроны иннервируют мускулатуру мягкого нёба, глотки, гортани и голосовых связок, принимают участие в речеобразовании, способствуют реализации рефлексов сосания, глотания, чихания, кашля и рвоты. Двигательные волокна вагуса иннервируют гладкую мускулатуру и слизистую оболочку большей части пищеварительного тракта, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу, трахею, бронхи, кровеносные сосуды и мышцу сердца. Чувствительные волокна языкоглоточного нерва проводят возбуждение от рецепторов каротидного синуса, евстахиевой трубы, барабанной полости и от вкусовых рецепторов задней трети языка. По чувствительным волокнам блуждающего нерва поступает возбуждение от рецепторов ротовой полости, глотки, желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей легких, сосудистых рефлексогенных зон и сердца.

Добавочный нерв (11-я пара) иннервирует грудиноключичнососцевидную и трапецевидную мышцы. При нарушении функций нерва наступает паралич этих мышц, на стороне поражения плечо опускается, поворот головы затруднен или невозможен.

Подъязычный нерв (12-я пара) иннервирует мышцы языка. Поражение этого нерва или его ядра сопровождается нарушением функций мышц языка. Афферентная активация ядра осуществляется через чувствительные волокна языкоглоточного и тройничного нервов.

Спинномозговые нервы

Спинномозговых нервов у человека 31 пара: 8 – шейных, 12 – грудных, 5 – поясничных, 5 – крестцовых и 1 пара – копчиковых. Формируются они слиянием двух корешков: заднего – чувствительного и переднего – двигательного. Оба корешка соединяются в единый ствол, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. В области отверстия лежит спинальный ганглий, который содержит тела чувствительных нейронов. Короткие отростки поступают в задние рога, длинные заканчиваются рецепторами, расположенными в коже, подкожной клетчатке, мышцах, сухожилиях, связках, суставах. Передние корешки содержат двигательные волокна от мотонейронов передних рогов.

Нервные сплетения

Существуют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения, образованные ветвями спинномозговых нервов.

Шейное сплетение образовано передними ветвями 4 верхних шейных нервов, лежит на глубоких мышцах шеи, ветви делятся на двигательные, смешанные и чувствительные. Двигательные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи, мышцы шеи, расположенные ниже подъязычной кости, трапецевидные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы.

Смешанной ветвью является диафрагмальный нерв. Двигательные волокна его иннервируют диафрагму, чувствительные – плевру и перикард. Чувствительные ветви иннервируют кожу затылка, уха, шеи, кожу под ключицей и над дельтовидной мышцей.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями 4 нижних шейных нервов и передней ветвью первого грудного нерва. Иннервирует мышцы груди, плечевого пояса и спины. Подключичный отдел плечевого сплетения образует 3 пучка – медиальный, латеральный и задний. Нервы, выходящие из этих пучков, иннервируют мышцы и кожу верхней конечности.

Передние ветви грудных нервов (1-11) сплетений не образуют, идут как межреберные нервы. Чувствительные волокна иннервируют кожу груди и живота, двигательные – межреберные мышцы, некоторые мышцы груди и живота.

Поясничное сплетение образовано передними ветвями 12 грудного, 1-4 ветвями поясничных нервов. Ветви поясничного сплетения иннервируют мышцы живота, поясницы, мышцы передней поверхности бедра, мышцы медиальной группы бедра. Чувствительные волокна иннервируют кожу ниже паховой связки, промежности, кожу бедра.

Крестцовое сплетение образовано ветвями 4 и 5 поясничных нервов. Двигательные ветви иннервируют мышцы промежности, ягодицы, промежности; чувствительные – кожу промежности и наружных половых органов. Длинные ветви крестцового сплетения образуют седалищный нерв – самый крупный нерв тела, иннервирующий мышцы нижней конечности.

3. Классификация нервных волокон.

По функциональным свойствам (строению, диаметру волокна, электровозбудимости, скорости развития потенциала действия, длительности различных фаз потенциала действия, по скорости проведения возбуждения) Эрлангер и Гассер разделили нервные волокна на волокна групп А, В и С. Группа А неоднородна, волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа имеют диаметр 12-22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения — 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от проприорецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1- мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

 

4. Законы проведения возбуждения по нервам.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках – от рецептора к клетке, в эфферентных – от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва.  Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически неутомляем.

Механизм проведения возбуждения по нерву.

Возбуждение (потенциал действия – ПД) распространяется в аксонах, телах нервных клеток, а также иногда в дендритах без снижения амплитуды и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм проведения включает два компонента: раздражающее действие катэлектротона, порождаемое локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение ПД в этом участке мембраны. Локальная деполяризация  мембраны нарушает электрическую стабильность мембраны,  различная величина поляризации мембраны в смежных ее участках порождает электродвижущую силу и местный электрический ток,  силовые линии которого замыкаются через ионные каналы. Активация ионного канала повышает натриевую проводимость, после электротонического достижения критического уровня деполяризации (КУД) в новом участке мембраны генерируется ПД. В свою очередь этот потенциал действия вызывает местные токи, а они в новом участке мембраны генерируют потенциал действия. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс новой генерации  потенциала действия  мембраны волокна. Данный тип передачи возбуждения называется непрерывным.

Скорость распространения возбуждения пропорциональна толщине волокна и обратно пропорциональна сопротивлению среды. Проведение возбуждения зависит от соотношения амплитуды ПД и величины порогового потенциала. Этот показатель называется гарантийный фактор (ГФ) и равен 5 – 7, т.е. ПД должен быть выше порогового потенциала в 5- 7 раз. Если ГФ = 1 проведение ненадёжно, если ГФ < 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс ´ 25 мм/мс = 25 мм.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки – перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином, – перехватах Ранвье, в этих участках и генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 – 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно – скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, благодаря чему уменьшается нагрузка на ионный насос.

Схема распространения возбуждения в безмиелиновых  и миелиновых нервных волокнах.

5. Парабиоз.

Нервные волокна обладают лабильностьюспособностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом. Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Выделяют 3 фазы: первичную, фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу сниженной активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, трансформирующая – по Н.Е.Введенскому), парадоксальную и тормозную.

Первая фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. Во вторую фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза. Первая стадия – уравнительная по И.П.Павлову – характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители—больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100) , то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц)—происходит уравнивание ответной реакции.

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту – парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс — на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение. Парабиоз — явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

  1. 6.      Синапс: строение, классификация.

Синапс— специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1) по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

– периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

– центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2) механизму действия — возбуждающие и тормозящие;

3) способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные.

4) химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача — холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

•Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе — это концевая пластинка):

•Постсинаптической мембраны;

•Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему  синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана—часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана — часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 – миелинизированное нервное волокно;

2 – нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 – субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 – синаптическая щель;

5 -постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 – миофибриллы;

7 – саркоплазма;

8 – потенциал действия нервного волокна;

9 – потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 – потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) . Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают  передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах – ацетилхолин, катехоламины – адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты – глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

•моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин.);

•аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота — ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет •его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор “инактивируется”, т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции  медиатора.

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 1´10-7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 1´104 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.

Рецептивная субстанция.

В холинергических синапсах – это холинорецептор. В нём различается узнающий центр, специфически взаимодействующий исключительно с ацетилхолином. С рецептором сопряжён ионный канал, имеющий воротный механизм и ионселективный фильтр, обеспечивающий проходимость только для определённых ионов.

Инактивационная система.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора. В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору (десенситизация рецепторов). Инактивационная система в синапсе представлена:

1. Ферментом, разрушающим медиатор, например, ацетилхолинэстеразой, разрушающей ацетилхолин. Фермент находится на базальной мембране синаптической щели и разрушение его химическим путём (эзерином, простигмином) прекращает передачу возбуждения в синапсе.

2. Системой обратного связывания медиатора с пресинаптической мембраной.

  1. 7.                  Постсинаптические потенциалы (ПСП) – местные потенциалы, не сопровождающиеся рефрактерностью и не подчиняющиеся закону “всё или ничего” и вызывающие на постсинаптической клетке сдвиг потенциала.
    1. 1.      Механизмы передачи возбуждения в возбуждающих и тормозных синапсах.

Различают возбуждающие и тормозящие постсинаптические потенциалы. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – локальный процесс деполяризации постсинаптической мембраны. В нервно-мышечном синапсе ВПСП называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). ПКП создаёт ток, раздражающий соседнюю с постсинаптической электровозбудимую мембрану мышечного волокна, что и порождает в ней ПД. Возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na+ и К+ в результате открытия проницаемых для Na+ и К+ каналов, но непроницаемых для Cl. Увеличение калиевой проницаемости приводит к уменьшению деполяризации, которая могла бы возникнуть за счёт увеличения только натриевой проницаемости. Тормозной эффект ТПСП основывается на двух механизмах. Во-первых, это электротоническое действие гиперполяризационного ТПСП на триггерную (аксонный холмик) зону нейрона: ТПСП порождает ток, который входит в холмик и повышает его мембранный потенциал. Во-вторых, имеет значение действие хлорного шунта на ВПСП. Открытие хлорных каналов закорачивает ток ВПСП и уменьшает плотность тока, протекающего через триггерную зону нейрона. Хлорный механизм торможения существует в нейронах ЦНС наряду с механизмом активации калиевых каналов и повышением калиевой проницаемости.

Нейрон имеет несколько тысяч синапсов, по которым поступают возбуждающие и тормозные потенциалы, и один выход в виде аксона. Характер формируемого ответа нейрона зависит от соотношения активности на его мембране тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов (ТПСП и ВПСП). В зависимости от соотношения ВПСП и ТПСП на мембране будут преобладать процессы деполяризации или реполяризации, что в конечном итоге определит возбужденное или заторможенное состояние нейрона.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

•Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

•передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну — синаптическая задержка;

•передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;

•в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

•синапсы обладают низкой лабильностью;

•синапсы обладают высокой утомляемостью;

•синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе:

Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

•быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах»;

•слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

•высокая надежность передачи возбуждения.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозной синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента, и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.