ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Значение постоянства температуры внутренней среды организма

для нормального протекания процессов жизнедеятельности.

Живой организм непрерывно расходует на поддержание основного обмена и на совершаемую работу определенное количество энергии. Единственным источником ее для человека служат питательные вещества, в процессе окисления которых потенциальная энергия белков, жиров и углеводов превращается в различные виды кинетической энергии — механическую, химическую, электрическую и тепловую. Постоянное потребление и преобразование энергии являются характерными свойствами всех живых организмов.

Согласно первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, суммарное количество всех видов энергии, образующихся в организме в процессе окисления питательных веществ, строго соответствует энергии, заключенной в них. И каким бы преобразованиям ни подвергалась энергия в организме, их конечным итогом является превращение ее в тепловую. Таким образом, количество тепла, а следовательно, и температура тела, являются показателями, определяющими интенсивность метаболизма в организме.

 

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Снижение температуры окружающей среды ниже (Оо С) может приводить к разрушению клеточных структур (кристаллики льда внутри клетки –гемолиз эритроцитов). При температуре тела выше 45о С происходит денатурация белков. Так как белки ответственны за все регуляторные функции живых организмов, поэтому их структурная и функциональная целостность (сохранность) жизненно необходима для организма.

Изменение температуры тела влияет на метаболические процессы, может нарушать деятельность ферментов, энергический обмен, а также пластические процессы. (с увеличением температуры увеличивается диссоциация оксигемоглобина, усиливается фагоцитоз, усиливается устойчивость организмов к действию неблагоприятных факторов и наоборот)

Зависимость скорости химических реакций от температуры выражается законом Вант-Гоффа-Аррениуса, согласно которого при повышении или понижении температур ткани на 10о С происходит соответственно повышение или понижение скорости химических процессов в 2-3 раза.

При рассмотрении зависимости скорости биологических реакций от температуры установлены 3-и точки:

1)         температурный оптимум – скорость биологических процессов с возрастанием температуры до определенного уровня;

2)         дальнейшее повышение температуры сопровождается замедлением реакции (может возникнуть денатурация белка) – это температурный максимум;

3)         понижение температуры – температурный минимум.

Фоновый термогенез

Главным источником теплоты в организме являются его глубокие структуры, затем тепловая энергия распространяется к периферии (внутренний поток тепла), откуда часть ее отдается в окружающую среду (внешний поток).

В термонейтральных условиях 70% теплопродукции организма приходится на долю мозга и внутренних органов (8% от массы тела).Наиболее интенсивно теплообразование в мышцах при их сокращении. Если человек лежит неподвижно, то при напряжении мышц теплообразование повышается на 10%. При небольшой двигательной активности теплообразование увеличивается на 50 – 80%.При тяжелой работе теплообразование возрастает на 400 – 500%. Прошедшие геологические эпохи характеризовались сложной динамикой изменений температуры среды. Это определило сложность и многообразие приспособительных механизмов к ним и позволило животному миру выжить в диапазоне температур от –700С до +850С.

РЕАГИРОВАНИЕ ОРГАНИЗМА НА ВНЕШНЮЮ ТЕМПЕРАТУРУ

 

Классификация организмов по механизмам гомеостатирования

Приспособление живых организмов к температурным условиям среды отмечаются на всех уровнях филогенеза и характеризуется большим разнообразием.

Полное подчинение изменению температуры среды (температурная конформация) свойственна организмам-конформерам.

Большинство организмов противодействуют ее изменениям – организмы-терморегуляторы .

 

Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Гомойотермные: температура тела, несмотря на колебания температуры окружающей среды, поддерживается на относительно постоянном уровне (изотермия). Гомойо – человек, собака, кошка. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 36—38°С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость.

Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных  физико-химических показателей — вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидно-осмотического давления и др. Температура влияет и на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц, процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей.

Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха.

Оптимальная температура тела у человека составляет 37° С; верхняя летальная температура — 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С.

Из всех животных самыми жароустойчивыми являются курица и воробей — их верхняя летальная температура 47°С, а  самыми  «холодоустойчивыми» — кошка и морская свинка, нижняя летальная температура которых составляет 18 С.

В экстремальных условиях,резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный — тепловой или холодовой — стресс). С помощью этих реакций такие животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойотермия у человека вырабатывается в течение жизни.

Пойкилотермия. У беспозвоночных и низших позвоночных животных, а также у новорожденных детей отсутствуют совершенные механизмы поддержания температуры тела. В значительной степени она определяется температурой внешней среды и колеблется в соответствии с ее изменениями, в том числе сезонными. Вместе с тем существуют некие механизмы, способные повышать температуру тела пойкилотермных организмов по сравнению с внешней температурой (рак, моллюск, черепаха, лягушка).

У рептилий важнейшее значение в температурной адаптации имеет поведение. Многие ящерицы и змеи, греясь на солнце, поглощают огромное количество его излучения, а также тепло от нагретых скал и песка. У ящериц, обитающих на большой высоте над уровнем моря, после пребывания на солнце температура тела может достигать 26 °С при температуре воздуха —5 °С. Между кольцами питона, высиживающего яйца, регистрировали температуру 33,5 °С при температуре воздуха 31 °С. У пустынной игуаны в естественных условиях температура тела может достигать 42 °С при температуре окружающего воздуха 30 °С. Оказывается, игуана не просто греется на солнце, а принимает такие позы, при которых на ее тело попадает максимальное количество солнечных лучей.

В условиях пониженной температуры пойкилотермные животные впадают в особое состояние, называемое анабиозом, при котором резко снижается активность ферментов и на минимальном уровне находится интенсивность обменных процессов.

У разных видов пойкилотермных организмов температурный оптимум, совместимый с их жизнедеятельностью, варьирует в широких пределах. Некоторые микроорганизмы могут существовать в толще льдов при температуре от 0 до —60 °С; другие нормально развиваются при таких высоких температурах, которые для других животных губительны. К ним относятся организмы, живущие в горячих источниках при температуре от 50 до 70 °С, а также спорообразующие термофильные бактерии, которые выдерживают нагревание при 120 °С в течение 20 мин.

Пойкилотермные животные в экстремальных температурных условиях реагируют реакциями гипо- и анабиоза, в основе которых лежит снижение обмена веществ и энерготрат. За счет этого пойкилотермы переживают температурный стресс и другие экстремальные ситуации.

Гетеротермия. – тип регуляции температуры тела, при котором ее суточные и сезонные колебания превышают границы, характерные для гомойотермных организмов. Т.е. это несовершенство функционирования терморегуляторных механизмов у гомойотермных животных – например, в раннем онтогенезе, в состоянии зимней спячки в периоды перехода от сна к бодрствованию и наоборот и др.

Существует группа животных с переходными формами температурных реакций. В определенных условиях они проявляют свойства и пойкило-, и гомойотермии. Например, для летучей мыши, находящейся в полете, характерна гомойотермия, а в вертикальном подвешенном состоя­нии во время спячки — пойкилотермия. К факультативным пойкилотермам относятся и зимнеспящие животные, и грызуны, и некоторые мелкие птицы (колибри). Температура их тела в период двигательной активностизменяется в очень широких пределах: у суслика, например, от 30 до 39 °С, в покое же она резко падает. Анабиотические механизмы защиты сохрани­лись и у высших животных; они проявляются в определенных условиях, на­пример при гипобиозе.

Холодовая адаптация  обитателей Земли.

Однако большинство организмов могут противостоять температурным воздействиям окружающей среды – организмы регуляторы (бушмены пустыни Калохари, женщины-«ама»- ныряльшицы за жемчугом.

 

Температура тела человека

и ее суточные колебания.

Температура тела человека зависит :

1)      от процессов теплообразования и теплоотдачи;

2)      от факторов внешней среды;

3)поведенческой активности.

Нормальная температура тела здорового человека претерпевает периодические колебания в пределах 0,5-0,7о С от минимума в утренние часы (3 – 4 ч утра) и до максимума в вечерние часы (16- 18 часов вечера).

Это связано с циркадным (околосуточным ритмом) колебаний функциональной активности человека, связанной со сменой дня и ночи. Нормальный суточный ритм колебаний температуры закреплен генетической и индивидуально приобретенной биологической памятью в центральных терморегулирующих структурах. (если человек пересекает часовые пояса, меридианы, то требуется 1-2 недели, чтобы температурный  ритм перестроился; у рабочих в ночное время)

С суточным ритмом колебания температура могут изменяться и ряд других показателей (ЧСС, АД, газообмен и др.).

На ритм суточных температур накладываются и другие ритмы н-р менструальный.

Тепло, которое образуется в организме, отдается в окружающее пространство. Поверхностные слои тела имеют меньше температуру по сравнению с более глубокими.

Тепло человека представляет 3-х мерную систему.

Выделяют «сердечник» или «ядро» наиболее глубокие слои – температура выше, чем снаружи.

В конечностях различают радиальный температурный градиент, продольный (осевой)  температурный градиент.

 

«Ядро» и «оболочка» – чисто физиологические понятия.

При нагревании организма возможно такое его тепловое состояние, когда всеорганы и ткани (за исключением кожи) могут быть отнесены к «ядру». При сильном охлаждении «ядро» составляют лишь мозг и внутренние органы

Наиболее точно о температуре «ядра» можно судить, измеряя температуру в нижней трети пищевода- вблизи сердца.

При мышечной работе температура тела часто повышается на несколько градусов вследствие усиленной теплопродукции.

Температура тела зависит от факторов внешней среды. При понижении температуры окружающей среды граница ядра сдвигается внутрь.

Температурный градиент для головного мозга равен 10С. В самом ядре имеется температурный градиент от 0,2-1,20С.

Таким образом, мозг внутренние органы грудной полости, брюшной и тазовых полостей составляют «ядро тела», на их долю приходится около 70 % всей теплопродукции. Кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы являются его «оболочкой».

Тепловой гомеостаз – определяют как способность к поддержанию на постоянном и высоком уровне температуры внутренних органов, т.е. «ядра» тела от 360 до 410С у гомойотермных.

Температура оболочки может колебаться в пределах до 100С и более. Температура ядра меняется не более чем на 20С. Определение для кожи средневзвешенной температуры от 310 до 340С.

Таким образом, тепловой гомеостаз рассматривается лишь по отношению к «ядру тела».

Температура различных органов различна:

Изотерма температуры равна 370С. Глубокие слои бедра 35 0С. Икроножная мышца 330С. В центре стопы 270-280С.

Печень – расположенная глубоко внутри тела и дающая большую теплопродукцию имеет постоянную температуру (37,80-380С). По сравнению с кожей (29,50-33,50С), которая зависит от окружающей среды. Изотермия присуща внутренним органам и головному мозгу (на 10-20С). Температура туловища и головы (330-340С), в тканях является определенная температура крови (37о), которая обеспечивает функциональный и клеточный метаболизм.

Температура органов и тканей, как и всего организма в целом зависит от интенсивности образования тепла и от величины теплопотерь.

Источником теплопродукции служат катаболические процессы.    Теплообразование – происходит вследствие экзотермических реакций  совершающихся непрерывно. Эти реакции протекают во всех органах и тканях неодинаково интенсивно. В тканях и органах производящих активную работу в мышечной ткани, печени, почках, выделяется большое количество тепла, чем менее активных – соединительной ткани, хрящах и костях. При двигательной активности – 50-80% теплообразования, а при тяжелой – 400-500%. На холоде теплообразование повышается на 10%.

Потеря тепла органом и тканями зависит в большей степени от их места расположения: н-р поверхностно расположенные органы – кожа, скелетные мышцы отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы более защищенные от охлаждения.

В комфортных (термонейтральных) условиях тепловой баланс не нуждается в коррекции специальными механизмами терморегуляции.

Зона комфорта при обычной легкой одежде 18 – 20С, для обнаженного человека – 28С.Температура комфорта также зависит от температуры среды, ее теплопроводности, влажности воздуха, конвективных потоков.

Значительные температурные колебания наблюдаются при мышечной нагрузке. У человека интенсивная мышечная работа приводит к повышению температуры мозга на 0,4—0,6°С, а температуры сокращающихся мышц — на 7 °С.

При переходе человека в помещение, температура в котором около 30 °С, температура кожи пальцев ног быстро повышается до 35,5 °С. При купании человека в холодной воде температура стопы падает до 16 °С без каких-либо неприятных ощущений. Водная среда в 20 раз теплопроводнее, чем воздушная. В проточной воде (высокая конвективность) охлаждающее или нагревающее действие на организм в 50 – 100 раз больше, чем в воздухе.

Приведенные цифры температуры в разных точках тела человека условны, так как у разных индивидуумов температурная карта тела различна и, что особенно важно, индивидуальна.

Таким образом, температура ядра проецируется на поверхность кожи, а ее распределение специфично отражает температуру внутренних органов

Индивидуальные особенности температурной схемы тела:

• здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;

• особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной  интенсивностью метаболических процессов;

•  индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы;

• температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.

Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов, довольно изменчива и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны в довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности.

Истинной температурой тела, т.е. температурой, отклонение которой от нормы приводит к включению сложных механизмов  саморегуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца; она колеблется в пределах 37—38 °С.

Методы измерения температуры

В медицинской практике температуру тела измеряют в подмышечной впадине. Температура равна 36,50-36,90С. Для того, чтобы ее температура приблизилась к внутренней температуре, требуется 10 минут. Учитывают, что температура в подмышечной впадине ниже внутренней на 0,50С. . В клинике часто (особенно у грудных детей) измеряют температуру в прямой кишке – ректально (37,20-37,50С). Ректальная температура самый надежный и самый удобный способ измерения. Принято считать, что она отражает среднюю внутреннюю температуру. Однако, этот способ принят не везде, так как она может колебаться до 40-50С в зависимости от содержимого. В некоторых случаях температуру измеряют орально. В ротовой полости  температура ниже ректальной на 0,2-0,50С, влияют вдыхаемый воздух, пища и питье. Обычно температуру измеряют с помощью ртутного медицинского термометра или электротермометра. Есть термометры, в которых используют электронные датчики.

Средневзвешенная температура кожи от 31 до 340С в области лба, груди, живота, плеча, предплечья, тыльной стороны ладони, бедра, голени и тыльной стороны стопы.

Терморегуляция

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Эти процессы регулируются нервно-эндокринным путем. Принято разделять на химическую и физическую терморегуляцию.

Химическая терморегуляция

Теплопродукция

Она происходит непрерывно в процессе обмена веществ и зависит от индивидуальных особенностей организма (масса тела, рост, площадь поверхности тела, пол, возраст) температуры окружающей среды, интенсивности мышечной работы, характера питания, эмоционального состояния, кислородного обеспечения организма и т.д. Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания температуры тела человека как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. Если температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры комфорта (18-200С человек в легкой одежде, без одежды, t = 280С), усиливаются обменные процессы, увеличивается теплообразование. В условиях резкого падения температуры, если человек находится в неподвижном состоянии, рецепторы воспринимают холодовое раздражение, в результате возникают беспорядочные непроизвольные тонические сокращения мышц, которые проявляются в виде дрожи (озноба). Обменные процессы усиливаются, увеличиваются потребление кислорода и углеводов мышечной тканью.

В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии

ТЕРМОГЕНЕЗ

I.Сократительный – терморегуляционная активность мышц

II.Несократительный – активация специальных источников теплоты

 

Сократительный термогенез – терморегуляционный тонус и дрожь. Терморегуляционный тонус – осуществляется на уровне отдельных двигательных единиц по типу низкочастотного (4 – 16 сокращений в сек) зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Так как они протекают асинхронно, внешне создается впечатление тонического напряжения мышцы.

Развивается в мышцах шеи, туловища и сгибателей конечностей. Такая «топография» терморегуляционного тонуса определяет позу, уменьшающую поверхность теплоотдачи «сворачивание в клубок».

Холодовая дрожь – развивается при резком охлаждении, когда начинает падать внутренняя температура тела. Характеризуется периодической залповой активностью высокопороговых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса.

Низкочастотные разряды двигательных единиц во время терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи неэкономичны в смысле расхода энергии на каждое отдельное сокращение, поэтому сопровождаются высвобождением значительного количества теплоты. Искусственная имитация дрожи повышает теплообразование на 200% от исходного уровня. С другой стороны, в условиях ее выключения миорелаксантами при охлаждении тела его температура снижается более значительно.

Несократительный термогенез Ускорение обменных процессов, не связано с сокращением мышц, эта форма тепла называется недрожательным термогенезом. Важное значение имеет специфически-динамическое действие пищи. При распаде белков, жиров и углеводов происходит увеличение теплообразование. Важнейший источником несократительного термогенеза является бурая жировая ткань. Она имеется у млекопитающих малого размера, зимнеспящих животных и новорожденных, включая человека. Находится вокруг шеи и в межлопаточной области. Составляет около 5% массы тела. В бурой жировой ткани значительно больше митохондрий, чем в белой жировой. Цвет обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов – цитохромов, являющихся важным звеном окислительной ферментативной  митохондриальной системы. Скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз выше, чем в белой. При этом происходит свободное (холостое) окисление – отсутствуют синтез и распад АТФ. Цель – получение теплоты. Процесс осуществляется термогенином – полипептидом, расположенным на внутренней поверхности мембраны митохондрий.

 

Гомойотермным-высшим животным и человеку свойственны изотермия температуры тела. Изотермия у человека в процессе онтогенеза развивается постоянно.У новорожденного ребенка способность поддерживать температуру тела несовершенна. Он легко подвержен как охлаждению, так и перегреву, при температурах, которые на взрослого человека могут не оказывать такого влияния. Небольшая мышечная работа, связанная с длительным криком, может повысить температуру тела. В раннем онтогенезе (до нескольких недель) у новорожденного постоянство температуры тела поддерживается за счет использования бурого жира. Эта ткань обнаружена в области шей,между лопатками, в подмышечной впадине -обеспечивает недрожательный термогенез.

Недоношенные дети еще менее способны поддерживать постоянство температуры тела, поэтому они требуют особых условий донашивания.

ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Способы теплоотдачи:

 

  • – теплоизлучение (радиационная теплоотдача)- конвекция (движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха)
  • – теплопроведение (отдача тепла предметам, соприкасающимся с телом)
  • – испарение воды (с поверхности кожи, легких, слизистых оболочек дыхательных путей и полости рта)

В обычных условиях теплопроведение играет небольшую роль, т.к. воздух и одежда плохо проводят тепло. Значение других способов теплоотдачи зависит:

 

1) от температуры окружающей среды:200С – радиация 66%, испарение 19%, конвекция 15% (Дюбуа)350С – радиация и конвекция невозможны.

Таким образом, при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение.

В условиях основного обмена за сутки с поверхности тела испаряется 700 – 850 мл воды (300 – 350 мл – с поверхности легких, 400 – 500 мл – с поверхности кожи). При этом отдается 1675 – 2093 кДж (400 – 500 ккал).Интенсивность процесса зависит от относительной влажности среды: в насыщенном водяными парами воздухе испарение не происходит. Поэтому в бане пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с поверхности кожи – неэффективное потоотделение.

 

2) от интенсивности обмена веществ:после тяжелой мышечной нагрузки путем испарения отдается 75% тепла, радиации – 12%, конвекции 13% (для сравнения: в покое при 200С –  доля радиации составляет 66%, испарения – 19%, конвекции – 15%).

Теплоотдаче препятствуют:

1) слой подкожной жировой клетчатки – в связи с малой теплопроводностью жира;

2) одежда – за счет того, что между ней и кожей находится слой неподвижного воздуха, являющегося плохим проводником тепла (его температура достигает 300С). Теплоизолирующие свойства одежды тем лучше, чем более мелкоячеиста ее структура – шерстяная и меховая. Непроницаемая для воздуха одежда (резиновая) переносится плохо – слой воздуха между ней и телом быстро насыщается водяными парами и испарение прекращается.

3) изменение положения тела: когда холодно, животные «сворачиваются в клубок», что уменьшает поверхность теплоотдачи; когда жарко, наоборот, принимают положение, при котором она возрастает;

4) реакция кожных мышц – для человека имеет рудиментарное значение («гусиная кожа»), у животных изменяет ячеистость шерстяного покрова, в результате чего теплоизолирующая роль шерсти улучшается.

Для физической терморегуляции важное значение имеют изменения деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Сердечно-сосудистая система влияет на интенсивность теплоотдачи за счет перераспределения крови в сосудах и изменения объема циркулирующей крови. На холоде кровеносные сосуды кожи, в основном артериолы, суживаются; открываются артериовенозные анастомозы. Это уменьшает количество крови в капиллярах. В результате повышается термоизоляция организма и тепло сохраняется за счет ограничения теплоотдачи.

За счет перераспределения крови увеличивается объемная скорость кровотока во внутренних органах – это способствует сохранению тепла в них – реакция теплоконсервации.

При повышении температуры окружающей среды:

1) сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается;

2) возрастает объем циркулирующей крови за счет перехода воды из тканей в сосуды и выброса крови из селезенки и других кровяных депо.В результате увеличивается теплоотдача путем радиации и конвекции.

Таким образом, полезным приспособительным результатом деятельности рассматриваемой функциональной системы является  постоянство не температуры кожи (температурной «оболочки»), а температуры внутренних органов (температурного «ядра»)

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА – особенно важное значение имеет у непотеющих животных (не имеющих механизма потоотделения) – наземные хищники, ящерицы, собаки, кошки и др. При повышении температуры среды у них развивается тепловая одышка – сильно учащенное, но крайне поверхностное дыхание. Увеличивает испарение воды со слизистой полости рта и верхних дыхательных путей.

Постоянство температуры тела обеспечивается совместным действием механизмов, регулирующих с одной стороны, интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование(химическая терморегуляция), а с другой – теплоотдачу(физическая терморегуляция).

 

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ПОСТОЯНСТВО ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

1 звенополезный приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

2 звенорецепторы. Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С.

(Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.)

3 звено функциональной системы– нервный центр

4 звено функциональной системы исполнительные органы.Температура тела определяется определяется соотношением интенсивности:

1) образования тепла

2) отдачи тепла

Локализация и свойства терморецепторов.

 Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Центральные терморецепторы расположены в медиальной преоптической области гипоталамуса (центральные нейроны-термосенсоры), ретикулярной формации среднего мозга, спинном мозге.

(Согласно другой классификации выделяют три группы терморецепторов:

• поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

• терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

• терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.)

Функциональная мобильность терморецепторов. Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П.Г. Снякиным и получившее название «функциональная мобильность рецепторов».

Терморецепторы подразделяют  на тепловые и холодовые.

Xолодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы — на глубине 0,3 мм. Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, среди центральных – тепловые. При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых — снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается — холодовых. Частота импульсов холодовых рецепторов кожи максимальна при температуре равной 20-300С, а для тепловых рецепторов температура равна 38-430С. Ощущение горячего – жжение – возникает при температуре выше 450С и воспринимается другими рецепторами – горячевыми или рецепторами жжения Относятся к полимодальным ноцицепторам и являются промежуточным звеном между терморецепторами и ноцицепторами.

 

Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией кровью различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др.

 

Тепловые и холодовые рецепторы в ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Замечено повышение теплообразования при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область Экспериментально было установлено, что основные (главные) центры терморегуляции находятся в гипоталамусе (за счет них воспринимаются изменения в окружающей  и внутренней среде). Разрушение гипоталамуса – утрачивается способность регулировать температуру тела и животное становится пойкилотермным.. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи. Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса, в преоптической зоне, ретикулярной формации среднего мозга и в спинном мозге.

 

Доказательства наличия центральных терморецепторов:

 

1) погружение денервированных задних конечностей собаки в холодную воду вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей, туловища и увеличение теплообразования. Это связано с тем, что «холодная» кровь раздражает центральные терморецепторы;

2)при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу, развиваются дрожь и сужение сосудов кожи, что приводит к повышению теплообразования и ограничению теплоотдачи соответственно.

 

Найдены терморецепторы  в дыхательных путях, в продолговатом мозге и в двигательной коре.

3 звено функциональной системы– нервный центр. Основной центральный механизм терморегуляции находится в гипоталамусе, т.к. после его разрушения животное утрачивает способность регулировать температуру тела, т.е. становится пойкилотермным.

Нервные центры

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2—3 ч после введения электрода наступало  стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

Согласно современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой, основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд олигопептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекра­щается.

Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи;

 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простагландинов при лихорадке — в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма. 

ЗНАЧЕНИЕ ДРУГИХ УРОВНЕЙ ЦЕНТРА ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ.

Роль коры больших полушарий- возможна выработка условных терморегуляционных рефлексов.

В экспериментальных условиях у животных вызывали условно-рефлекторное повышение температур (лихорадка). В ответ на условный раздражитель после десятикратного сочетания с введением бактериальной культуры. Температура тела у человека повышается под влиянием гипноза, при психических заболеваниях, истерии.

Описаны случаи повышения температуры у ораторов, артистов и у студентов во время экзаменов.

У животных лишенных коры таламуса и полосотаго тела, терморегуляция сохраняется в некоторых случаях и способность к повышению температуры, что доказывает тормозящее влияние коры.

Спинной мозг – является не только проводником нервных импульсов от периферических терморецепторов к головному мозгу. Доказательство – при отделении головного мозга от спинного охлаждение последнего вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов.

Т.о. в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляционных рефлексов.

Деятельность функциональной системы терморегуляции в условиях измененной температурной среды

 

Снижение температуры окружающей среды приводит к повышению активности холодовых периферических терморецепторов ® увеличению тонуса эфферентных структур заднего гипоталамуса ® активации симпатической нервной системы в результате: 1) повышается тонус кожных и подкожных сосудов, уменьшается кровоток в «оболочке» тела, увеличивается термоизоляция организма, ограничивается теплоотдача;

2) сокращаются гладкомышечные пучки, поднимающие шерстный (волосяной, перьевой) покров, повышается его термоизолирующее значение, что ограничивает теплоотдачу;

3) появляется терморегуляционный тонус и дрожь (сократительный термогенез), увеличивается выработка теплоты;

4) происходит стимуляция обмена во всех тканях, в том числе и в бурой жировой (несократительный термогенез) – увеличение выработки теплоты. Эффективность адренергической стимуляции теплообразования потенцируется тиреоидными гормонами, выделение которых возрастает при охлаждении.

Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению активности холодовых периферических терморецепторов, уменьшению тонуса эфферентных структур заднего гипоталамуса, ослаблению симпатических влияний: 1) пассивное расширение кожных и подкожных сосудов, увеличение кровотока в «оболочке» тела, повышение теплоотдачи;

2)ослабление мышечного тонуса и связанного с ним сократительного термогенеза, снижение выработки теплоты;

3) уменьшение адренергической и тиреоидной стимуляции энергетического обмена, снижение выработки теплоты.

При перегревании организма основное значение в терморегуляции имеет возрастание активности тепловых нейронов-термосенсоров медиальной преоптической области гипоталамуса, протекающее в 2 фазы:

1) активация особых структур симпатической нервной системы, управляющих потоотделением через холинергические нервные волокна, увеличение теплоотдачи путем испарения. У непотеющих животных эту реакцию заменяет высокочастотная активация диафрагмы, приводящая к тепловой одышке;

2) торможение активности всех мышц (кроме диафрагмы), включая и межреберные:  а) вдохи происходят чаще (из-за активации диафрагмы), но становятся менее длительными (из-за снижения активности межреберных мышц); б) поза распластывания (из-за уменьшения тонуса скелетных мышц).

Значение подавления двигательной активности – минимизация мышечного термогенеза.

 

Гипо- и гипертермия развиваются при длительном воздействии соответственно пониженной и повышенной температур среды.

Гипотермия – состояние, при котором температура тела меньше нормальной более чем на 20С.При температуре ниже 350С у человека нарушается поведение, около 310С – наступает потеря сознания, около 250С– смерть из-за нарушения автоматии сердца.

Другие млекопитающие более устойчивы к переохлаждению – собаки погибают при снижении внутренней температуры до 18-200С, кошки – до 14-160С, крысы – до 13 – 150С.При снижении температуры тела наблюдается состояние, подобное наркозу (впервые описано А.Е. Вальтером в 1862 г.): исчезает чувствительность, ослабляются рефлексы, уменьшается возбудимость нервных центров. В этих условиях резко снижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, падают сердечный выброс и артериальное давление.Искусственно создаваемая гипотермия (с охлаждением тела до 24 – 280С) используется в клинике – при операциях на сердце и ЦНС, поскольку снижает обмен веществ в этих органах, а, следовательно, и их потребность в кислороде. Поэтому становится допустимым более длительное обескровливание указанных органов: вместо 3 – 5 мин  при нормальной температуре до 15 – 20 мин.Прекращают гипотермию путем быстрого согревания тела.

Чтобы исключить начальные терморегуляционные реакции, при искусственной гипотермии применяют препараты, прекращающие передачу импульсов:1) в симпатическом отделе вегетативной нервной системы – ганглиоплегические препараты; 2) в нервно-мышечных синапсах – миорелаксанты.

Гипертермия – состояние, при котором температура тела поднимается выше 370С. Причины: 1) экзогенные – длительное воздействие высокой температуры окружающей среды, особенно в условиях высокой влажности; 2) эндогенные – действие некоторых эндогенных факторов: гормонов щитовидной железы, жирных кислот, бактериальных токсинов и др.

Инфекционная лихорадка. Связана с тем, что гипоталамические центры терморегуляции обладают высокой чувствительностью к бактериальным и вирусным токсинам.Доказательство: введение последних в область переднего гипоталамуса вызывает многочасовое повышение температуры тела.При повышении температуры тела до 40 – 410С происходит резкое ухудшение общего состояния организма – развивается тепловой удар.