Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

Общий план строения, функции и методы исследования ЦНС.

Нервная система человека делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую. Центральная нервная система обеспечивает индивидуальное приспособление, поведение организма в конкретных условиях среды обитания, регулирует деятельность каждого органа, обеспечивает интеграцию и объединение органов в единую систему, согласует интенсивность функционирования систем организма, обеспечивает реагирование организма как единого целого на раздражители из внешней и внутренней среды организма. Общей функцией ЦНС является ее трофическое влияние на клетки. В органах, лишенных связей с ЦНС, развиваются дистрофические, воспалительные и атрофические процессы, приводящие к снижению и прекращению функциональной активности органов.

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, каждый сегмент имеет 2 пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга, тела афферентных нейронов вынесены в спинномозговые ганглии. Вентральные корешки – эфферентные выходы от a- и g-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое сегментарное расположение получило название закона Белла-Мажанди.

Спинномозговые нейроны относятся к простым униполярным клеткам (или псевдоуниполярным – в периоде эмбрионального развития организма два отростка сливаются в один). Делятся на большие (диаметр 60-120 мкм) и малые (14-30 мкм) клетки. Крупные клетки дают начало толстым миелинизированным волокнам, от мелких отходят немиелинизированные или тонкие миелинизированные волокна. На разрезе в сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, в грудном отделе –  дополнительно и боковые. Все нейронные элементы спинного мозга делятся на группы:

1. Эфферентные нейроны.

2. Вставочные нейроны.

3. Нейроны восходящих трактов.

4. Интраспинальные волокна афферентных нейронов.

Исследования функций ЦНС проводятся в хронических и острых экспериментах. Основным методом является метод наблюдений за состоянием организма здорового человека, а так же больного при заболеваниях ЦНС и состоянием животного при экспериментальной патологии нервной системы. В клинике специфическими методами оценки состояния ЦНС являются электрофизиологические методы, изучение  рефлексов. В эксперименте используют методы выключения структур ЦНС (разрушение, удаление, обратимое выключение путем охлаждения или фармакологическими средствами) и методы активации мозга (электрическая или фармакологическая стимуляция). Современной тенденцией является стремление исследовать функциональные проявления активности нейрона, синапса. Широко применяются морфологические, биохимические, биофизические методы анализа, математические и кибернетические системы обработки информации.

 

Учение о рефлексе.

В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.

Рефлекс – закономерная реакция организма на изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. В процессе рефлекторной реакции воспроизводится, изменяется интенсивность или прекращается деятельность тканей, органов или организма в целом. При помощи рефлекса устанавливается адекватное соотношение активности органов в пределах системы, систем в пределах организма, организма в его взаимоотношениях с окружающей средой. Рефлекторный ответ осуществляется за минимальное время и с максимальной безошибочностью.

Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.

Понятие “рефлекс” ввел в физиологию для обозначения отражательной функции нервной системы чешский ученый Прохазка в конце 18 в. Он показал опытным путем участие в рефлексах структур спинного мозга. Строение рефлекторной дуги гистологическими методами показали Ч.Белла и Ф.Мажанди. В 1863 г. И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга и высшие психические функции человека, сформулировав эти положения в книге “Рефлексы головного мозга” (“Попытка ввести физиологические основы в психические процессы”). Он понимал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психические и физиологические процессы в организме человеке рассматривались И.М.Сеченовым в единстве.

С работами И.П.Павлова связана эпоха в физиологии. И.П.Павлов создал учение о трофической функции нервной системы, выполнил фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности органов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент, обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине. Работами в области физиологии нервной системы и высшей нервной деятельности И.П.Павлов развил и расширил рефлекторную теорию, открыл условный рефлекс, разработал правила выработки условных рефлексов, сделал условный рефлекс объективным методом изучения высшей нервной деятельности, создал учение о высшей нервной деятельности, учение о первой и второй сигнальных системах.  Работы И.П.Павлова в течение многих лет являлись теоретической основой психиатрии, широко использовались мировой медициной, сохраняют значение и в настоящее время.

Ученик Павлова П.К.Анохин создал и развил учение о функциональных системах и саморегуляции функций.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Ее звенья:

1. Афферентное (рецепторы и афферентный нейрон).

2. Центральное (вставочные нейроны и синапсы).

3. Эфферентное  (эффекторный нейрон и эффектор).

Простейшая (моносинаптическая) рефлекторная дуга имеет два нейрона: афферентный и эфферентный и один синапс. Рефлекторные дуги большинства рефлексов полисинаптические.

Область тела, раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной зоной). Нервный центр – совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. Время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции называется латентным периодом рефлекса. Более медленное проведение возбуждения по рефлекторной дуге, чем по нерву, связано с явлением синаптической задержки, необходимой для:

1) выделения медиатора нервным окончанием в ответ на импульс;

2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;

3) возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Вместе с формированием пикового потенциала на мембране нейрона это время составляет 1,5 – 2,0 мс. Время, необходимое для проведения возбуждения по центральной части рефлекторной дуги (с аффекторных нейронов на эффекторные), зависит от количества вставочных нейронов и называется  центральным временем рефлекса.

Классификация рефлексов

По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, локомоторные, позно-тонические, ориентировочные.

В зависимости от расположения рецепторов:  экстрарецептивные, интеррецептивные и проприорецептивные.

В зависимости от того, какие отделы  мозга необходимы для осуществления рефлекса: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные.

В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответ: соматические или вегетативные.

По характеру ответной  реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные. Моторные рефлексы по длительности ответной реакции разделяются на фазические и тонические.

По приспособительному значению рефлексы делятся на безусловные и условные.

 

Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова.

Основными положениями рефлекторной теории И.П.Павлова являются:

1. Принцип детерминизма (причинности: всякое действие организма причинно обусловлено).

2. Принцип анализа и синтеза: любое событие, воздействие, изменение в организме сначала анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем, в зависимости от результата анализа, синтезируется ответная реакция.

3. Принцип структурности: все физиологические процессы протекают в определенных и неповреждённых нервных структурах.

 

Функциональные особенности нейрона.

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы являются нейрон, глиальная клетка, питающие кровеносные сосуды.

Функции нейрона 

Нейрон обладает общими свойствами, характерными для возбудимых тканей: раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа.

 

 

Физиологическое понятие о нервном центре. 

Роль ЦНС в регуляции и координации  функций организма. Трофическая роль ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС заключается в объединении и соподчинении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. Интеграция организована на различных уровнях ЦНС.

Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.

Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети. В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, конвергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распространения возбуждения.

Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии.  Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.

В свою очередь, нервные центры различных отделов мозга объединяются в распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы представляют собой следующий, более высокий уровень интеграции в ЦНС.

Координирующая функция ЦНС выражается не только в усилении и распространении процессов возбуждения, но и в ослаблении излишней функциональной активности нейронов за счет их торможения.

 

Основные физиологические свойства нервных центров

Возбуждающие синапсы образуют в своих окончаниях медиатор, который вызывает развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) на постсинаптической мембране. К возбуждающим медиаторам относятся: моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин), АТФ, аминокислоты (глутаминовая, аспарагиновая), нейропептиды (вещество Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфин, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, тиролиберин, бомбезин, холецистокининоподобный пептид, карнозин).

В нейронных сетях наблюдаются:

Cинаптическая задержка, замедление проведения возбуждения через синапс по сравнению с большей скоростью его распространения по нервному волокну.

Мультипликация возбуждения (дивергенция) – передача возбуждения с одного афферентного нейрона на большое число эфферентных нейронов. Это обеспечивается разветвлениями аксона афферентного нейрона и образованием синапсов на большом числе вставочных нейронов, каждый из которых, в свою очередь, образует синапсы на нескольких эфферентных нейронах. Это явление обнаруживается во всех отделах ЦНС: в спинном мозге, в вегетативных ганглиях, в головном мозге.

Иррадиация возбуждения (распространение) базируется на явлении дивергенции и проявляется в том, что при раздражении одного афферентного волокна возникает генерализованная реакция за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов. Распространение возбуждения с центрального звена рефлекторной дуги рефлекса на рефлекторные дуги других рефлексов возникает при сильном или длительном раздражении, или при повышении возбудимости нервных центров, в том числе и под влиянием фармакологических препаратов  (бемегрид, коразол).

Конвергенция возбуждения – явление схождения потенциалов действия, приходящих по различным афферентным волокнам, на меньшем числе промежуточных или эфферентных нейронов.

Одностороннее проведение возбуждения через синапс – передача возбуждения возможна от рецепторного нейрона к вставочному или эфферентному, так как медиатор выделяется только из пресинаптической структуры и влияет на постсинаптическую.

Суммация возбуждения – усиление рефлекторной реакции в ответ на увеличение частоты подпороговых раздражений афферентного нерва (рецептора), или в результате увеличения количества одновременно раздражаемых афферентных волокон или рецепторов. Различают  временную и пространственную суммации. Временная (последовательная) суммация – усиление ответной реакции в результате увеличения частоты раздражений, поступающих на нейрон от одного и того же рецептора. Реализуется путем накопления квантов медиатора в синапсах в количестве, достаточном для деполяризации мембраны нейронов и возникновения ВПСП. Пространственная суммация выявляется при одновременной стимуляции подпороговыми стимулами различных входов в нейрон. Возникает в результате конвергенции возбуждения на один и тот же нейрон, состоит в суммации деполяризации мембраны нейрона под влиянием одновременно возникших ВПСП в нескольких синапсах. На основе суммации импульсов на одних и тех же нейронах развиваются явления “облегчения” и “окклюзии“. При суммации отдельных импульсов, поступающих по разным афферентным аксонам, суммарный эффект может быть больше, чем арифметическая сумма их отдельных эффектов (“облегчение”) и может быть меньше (“окклюзия”).  Ряд мотонейронов образует нейронный “пул”, в котором Шеррингтон различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуждаются, т.к. на них окончания аксона образуют достаточное количество синапсов), и периферическую “кайму”, в которой находятся нейроны, получающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия оказывается нейрон “каймы”, то при суммации двух возбуждений от двух афферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается (“облегчение”). “Окклюзия” – физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, означающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает ответ меньшей силы, чем ожидаемая алгебраическая сумма ответов при их раздельной стимуляции.

Трансформация ритма возбуждения – несовпадение частоты выходящих возбуждений по сравнению с частотой стимуляции. Это связано с тем, что в период существования одного ВПСП возможна генерация серии ПД на мембране постсинаптического нейрона.

Рефлекторное последействие и пролонгирование – более длительная продолжительность рефлекторного ответа по сравнению с продолжительностью действия раздражителя, его вызвавшего. Следовое возбуждение может быть обусловлено:

1) суммацией ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами,

2) синаптической потенциацией,

3) изменением (увеличением) концентрации ионов калия  в синаптической щели, которые усиливают поступление ионов кальция в пресинаптическое окончание  и увеличивают выброс медиатора,

4) метаболическими изменениями в синапсе, в частности, активацией циклазных систем,

5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

 

Высокая чувствительность центров к недостатку кислорода и глюкозы. Специфическое действие некоторых ядов и фармакологических веществ на ЦНС.

Низкая лабильность и высокая утомляемость. Центральной части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди элементов рефлекторной дуги. Это связано с большой утомляемостью нервных клеток, большой чувствительностью к недостатку кислорода  и избирательной чувствительностью к химическим веществам. Высокая утомляемость центров, в противоположность нервным волокнам, связана с нарушением передачи в синапсах. Причины высокой утомляемости синапсов связаны с высокими энергетическими затратами на синтез и деградацию медиатора, истощением  запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, высокой зависимости от кислородного режима. Через 10-20 сек после прекращения поступления кислорода к головному мозгу наступает потеря сознания, через 5-6 мин после прекращения кровообращения мозга клиническая смерть переходит в биологическую вследствие развития необратимых структурных изменений в клетках коры больших полушарий.

По сравнению с другими тканями нейроны обладают высокой избирательной чувствительностью ко многим химическим веществам, растворимым в липидах: спиртам, закиси азота, хлороформу, эфирам. Это используется в хирургии для дачи общего наркоза, учитывается при создании психофармакологических препаратов, ганглиоблокаторов.

На этом основана психофармакология, а также применение биологического оружия – нервно-паралитических ядов. Так, к кардиазолу особо чувствительны клетки двигательной зоны коры, к мексамину – зрительные центры головного мозга, к лобелину – клетки дыхательного центра.