Ретикулярная формация. Физиология таламуса, гипоталамуса

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА.

Центральной части ствола мозга расположено диффузное скопление клеток, которые переплетаются множеством волокон идущих во всех направлениях. Под микроскопом это образование представляет собой сеть, и поэтому ученый Дейтерс назвал его ретикулярной формацией (сетевидное образование).

Начинается ретикулярная формация в спинном мозге и продолжается вплоть до коры больших полушарий. Волокна нейронов ретикулярной формации идут к коре больших полушарий через таламус и образуют неспецифические пути, которые поддерживают активность всех отделов ЦНС. По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация способна как активировать так и тормозить рефлексы спинного мозга.

По восходящим нервным путям она активирует кору больших полушарий и поддерживает ее бодрствование. Под влиянием  ретикулярной формации рефлексы становятся более сильными и точными.

Она осуществляет отбор информации и пропускает в вышележащие отделы только новую и важную.

Активность ретикулярной формации поддерживается постоянно на высоком уровне т.к. через нее проходят импульсы от всех рецепторов.

Нейроны ретикулярной формации очень чувствительны к действию гормонов и фармакологических препаратов, которые способны снижать ее активность (аминазин, резерпин, серпазил и др.).

В ее нейронах идет взаимодействие нисходящих и восходящих импульсов. Эти импульсы постоянно циркулируют в цепях нейронов ретикулярной формации и поддерживают ее в активном состоянии, что необходимо для поддержания тонуса ЦНС. Стимуляция рецикулума приводит к возникновению электрической активности мозга, характерной для пробуждения и состояния бодрствования.

При разрушении ретикулярной формации и особенно ее верхних отделов животное впадает в состояние глубокого сна, хотя афферентные импульсы поступают в кору больших полушарий по другим нервным путям. Животные с такими нарушениями постоянно спят и не отвечают на действие любых раздражителей.

Таким образом, нормальное функционирование коры больших полушарий в большой степени зависит от влияний ретикулярной формации.

Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными т.е. в них возникает возбуждение при действии любого раздражителя (свет, звук, тактильный и др.).

Ретикулярная формация оказывает влияние на тонус скелетных мышц и устранение этого влияния – одна из причин возникновения спинального шока.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг образует стенки третьего желудочка. Его главными структурами являются таламус и гипоталамус. В глубине промежуточного мозга располагаются ядра наружного и внутреннего коленчатых тел.

ТАЛАМУС

Нейроны таламуса образуют до 40 ядер, которые по анатомическому признаку делятся на несколько основных групп:

Передние ядра.

Интраламинарные ядра.

Средние  ядра.

Задние ядра.

С позиций физиологии все ядра таламуса можно разделить на:

1. Неспецифические.

2. Специфические.

Неспецифические ядра представляют собой продолжение ретикулярной формации. Они посылают свои импульсы по аксонам ко всей коре больших полушарий. Вначале сигналы распространяются от неспецифических ядер в подкорковые структуры, а затем параллельно идут ко всем участкам коры больших полушарий т.к. аксоны дают множество коллатералей. Неспецифические ядра – более древняя структура, к которой относится часть передних ядер, средние и интраламинарные.

Специфические ядра посылают свои импульсы по аксонам только к клеткам определенной зоны коры больших полушарий (например, зрительной или слуховой зоне). На нейронах специфических ядер заканчиваются волокна от всех восходящих путей. Затем нервные импульсы по прямым моносинаптическим связям идут к сенсорной и ассоциативной коре.

Некоторые ядра таламуса получают импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов.

Часть специфических ядер, которые входят в состав задней группы таламуса образуют медиальные и латеральные коленчатые тела. Нейроны медиального коленчатого тела получают импульсы от слуховых ядер продолговатого мозга и задних бугров четверохолмия, а на нейронах латеральных коленчатых тел заканчиваются зрительные афференты. В связи с этим медиальные коленчатые тела называют подкорковым центром слуха, а латеральные – зрения.

Аксоны нейронов специфических ядер практически не образуют коллатералей. Вся сенсорная информация поступает в кору больших полушарий через таламус.

Тормозные влияния от коры больших полушарий и других подкорковых структур способствуют отбору важной новой информации т.к. кора больших полушарий не может воспринимать всю информацию подряд.

Нейроны неспецифических ядер таламуса эффективно активируются болевыми сигналами, поэтому считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Поражения таламуса сопровождается мучительными болевыми ощущениями и даже незначительное его раздражение вызывает сильную боль. Также повреждение неспецифических ядер таламуса ведет к нарушению сознания. Это означает, что импульсы от этих ядер поддерживают необходимый уровень активности коры больших полушарий, который необходим для сохранения сознания.

С участием ядер таламуса возможно замыкание некоторых условных рефлексов без участия коры больших полушарий.

Ядра таламуса (по Лоренто – де Но)

Специфические (медиальное и латеральное коленчатые тела и др.)

Неспецифические

Таламус – высший подкорковый центр болевой чувствительности

Гипоталамус

Гипоталамус включает: серый бугор, воронку с нейрогипофзом, сосцевидные тела.

В структуру гипоталамуса входит группа ядер, которая расположена у основания мозга в близи гипофиза. Эти ядра являются высшими подкорковыми центрами автономной нервной системы и всех важнейших функций организма.

Ядра гипоталамуса делятся на несколько основных групп:

1. Передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра).

2. Средняя группа.

3. Задняя группа.

4. Наружная группа.

5. Преоптическая группа.

Эти ядра имеют сложные афферентные и эфферентные связи. Афферентные импульсы поступают в гипоталамус от коры больших полушарий, базальных ганглиев и таламуса, а эфферентные сигналы идут от гипоталамуса к среднему мозгу, таламусу и другим подкорковым структурам.

Супраоптическое и паравентрикулярное ядра гипоталамуса связаны с гипофизом особой системой волокон, которые проводят электрические импульсы и продукты нейросекреции нейронов этих ядер.

Большинство ядер гипоталамуса не имеет границ (кроме супраоптического и паравентрикулярного ядер), поэтому остальные ядра гипоталамуса разделили на области в зависимости от их функционального значения.

Выделяют три области:

1. Гипофизотропная – включает преоптическую и переднюю группы ядер, нейроны которых вырабатывают либерины (стимуляторы) и статины (ингибиторы), за счет чего регулируют деятельность аденогипофиза.

2. Медиальный гипоталамус – включает среднюю группу ядер и содержит нейроны, реагирующие на изменение температуры тела, водно-электролитного состава крови, содержание гормонов в крови, а также управляет деятельностью гипофиза.

3. Латеральный гипоталамус – это безъядерная зона, в которой сосредоточены проводниковые элементы (нервные волокна).

В целом гипоталамус это интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций организма.

Задний отдел гипоталамуса регулирует теплопродукцию. Если раздражать этот отдел, наблюдается усиление обмена веществ, ЧСС, появляется дрожь, что вместе ведет к усилению теплообразования. При повреждении заднего отдела гипоталамуса животное не способно переносить низкие температуры.

Передний отдел гипоталамуса (паравентрикулярное ядро) отвечает за теплоотдачу. Если стимулировать эту область гипоталамуса наблюдается расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделения. При повреждении переднего отдела гипоталамуса животному сложно переносить жаркий климат.

В области средних и боковых ядер находятся центры голода и насыщения, жажды, регулирования полового поведения, агрессии. Эти области гипоталамуса принимают участие в смене фаз сна и бодрствования, а при их нарушении человек может впадать в состояние летаргического сна.

Секреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер вырабатывают вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны поступают по аксонам в нейрогипофиз.

Установлено, что в гипоталамусе вырабатываются энкефалины и эндорфины, которые обладают морфиноподобным действием, поэтому эти вещества принимают участие в регулировании поведения, а также осуществляют регулирование вегетативных функций. В гипоталамусе вырабатывается ряд других биологически активных веществ.

Деятельность гипоталамуса контролируется корой больших полушарий.

Группы ядер гипоталамуса

Преоптическая

Передняя(супраоптическое и паравентрикулярное)

Средняя

Наружняя

Задняя

Гипоталамус выполняет интегрирующую функцию: вегетативной, эндокринной систем и соматической регуляции.

Лимбическая система мозга

Лимбическая система это функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эти системы принимают участие в организации цикла бодрствование – сон

Лимбическая система оказывает влияние на кору больших полушарий и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

В состав лимбической системы входит:

1. Древняя кора, которая включает обонятельный мозг.

2. Старая кора, включающая гиппокамп и поясную извилину.

3. Подкорковые структуры (миндалевидный комплекс, переднее таламическое ядро, мамилярные тела).

Лимбическая система это структура в виде кольца, которое охватывает основание переднего мозга (лимб – край) и является границей между новой корой и стволом мозга. Лимбическая система характеризуется множеством двухсторонних связей.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. Например, круг Пейпеса (гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокамппальная извилина – гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Установлено участие лимбической системы в регулировании вегетативных реакций (стимулирование или ингибирование). Контроль за деятельностью внутренних органов  лимбическая система осуществляет через ниже расположенные отделы ЦНС (таламус и гипоталамус). Лимбическая система изменяет возбудимость нервных центров этих структур и изменяет вегетативную реакцию в нужном направлении.

Раздражение ядер миндалевидного комплекса, расположенных в височной извилине приводит к появлению у животных страха, гнева, агрессии. Двухстороннее удаление височных долей с миндалевидным комплексом и гиппокампом приводит к нарушению эмоциональной сферы и появлению психической слепоты, т.е. утрате способности правильно оценивать зрительную и слуховую информацию.

Лимбическая система принимает участие в сохранении получаемой информации, т.е. формировании памяти. При удалении гиппокампа у людей полностью исчезает память на последние события. При стимуляции гиппокампа возникают воспоминания последних событий, которые в обычных условиях человек не мог вспомнить. Удаление гиппокампа у животного приводит к нарушении процессов внутреннего торможения, т.е. теряется способность к угашению условных рефлексов, которые потеряли свое значение для жизнедеятельности организма.

Лимбическая система влияет на функционирование коры больших полушарий за счет создания эмоционального фона, который влияет  на скорость образования условных рефлексов.

Таким образом, лимбическая система вместе с другими структурами головного мозга образует систему координации соматических и вегетативных функций организма.

Лимбическая система (Мак- Лин)

Древняя кора (обонятельный мозг)

Старая кора (гиппокамп, поясная извилина)

Структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина

Подкорковые структуры (миндалина, ядра прозрачной перегородки, маммилярные тела, гипоталамус, переднее ядро таламуса)