Органы ротовой полости (Гистология)

Органы ротовой полости

Общий план строения пищеварительной системы.

Мы можем существовать только в том единственном случае, если клетки нашего организма будут постоянно получать питательные вещества, необходимые для синтеза АТФ и  синтезов внутриклеточных макромолекул. И получать мы их должны извне. Нам нужна пища, но в форме, пригодной для внутриклеточного использования, т.е. прошедшая через пищеварительную систему.

Эта система состоит из пищеварительного тракта и желез – производных эпителия самого тракта.

ЖКТ представляет собой длинную мышечную трубку с эпителиальной выстилкой, которая у рта и заднепроходного отверстия  переходит в эпидермис кожи. Оказывается, что мы снаружи отграничены от внешней среды кожей, а внутри (от заглатываемой пищи) – влажной эпителиальной выстилкой пищеварительной  трубки.

Вопрос 2. Серозная и мышечная оболочка ЖКТ

Стенка трубки состоит из 4 слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и наружной оболочек. Наружная оболочка – сероза- это пластинка из рыхлой соединительной ткани, богатой сосудами и жировыми клетками, покрытая сверху мезотелием. Она представляет висцеральный листок брюшины. Там, где пищеварительная трубка  соединена с окружающими тканями (пищевод, часто прямой кишки) мезотелий отсутствует и оболочку называют адвентициальной.

Под серозой лежит мышечная оболочка. На всем протяжении тракта, начиная с нижней трети пищевода,  она представлена гладкими миоцитами, которые лежат в два слоя – внутренний-циркулярный и наружный-продольный. Функция этой оболочки – передвигать содержимое путем перистальтических сокращений. Сокращения координируются  нервным сплетением, которое лежит между двумя слоями и называется межмышечное или ауэрбаховское. Это скопление ганглионарных клеток парасимпатической нервной системы. Импульсы к ним приходят по блуждающему нерву и усиливают перистальтику. Через это же сплетение проходят симпатические нервы, снижающие тонус. Поскольку это интрамуральные ганглии, то при участии чувствительных клеток Догеля 2 типа здесь образуются и местные рефлекторные дуги.

Подслизистая оболочка. Это рыхлая соединительная ткань, придающая тракту эластичность. Здесь множество кровеносных и лимфатических сосудов, могут быть железы и скопления лимфоидной ткани. Здесь расположено интрамуральное нервное сплетение, которое называется подслизистое или Мейснерово. Оно иннервирует железистые клетки и гладкие миоциты слизистой оболочки. Подслизистая основа реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной и отсутствует в деснах, твердом небе и верхней поверхности языка.

Вопрос 3.

И наконец, изнутри  трубка выстлана слизистой оболочкой, которая в свою очередь состоит из: а) эпителия; б) собственной пластинки слизистой и в)мышечной пластинки. В пищеварительной тракте выделяют слизистые оболочки двух типов:  кожного и кишечного.  В случае кожного типа  оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим  эпителием – это верхние и нижние отделы. В случае кишечного типа эпителий однослойный цилиндрический энтодермального происхождения. Вдоль тракта клеточный состав этого эпителия очень широко варьирует в соответствии со сменой его функций. А они очень разнообразны:

  1. Избирательный барьер между содержимым тракта и тканями организма
  2. Транспорт и переваривание пищи
  3. Всасывание продуктов пищеварения
  4. Выработка гормонов, которые регулируют пищеварение.

Все клетки этого слоя активно работают, а кроме того, из них образуются и железы пищеварительного тракта.

Собственная пластинка слизистой. Это соединительно-тканная подложка, где проходят сосуды. Здесь же могут быть отдельные либо многочисленные железы.

Мышечная пластинка  – всего 1-3 слоя гладких миоцитов, а в верхних отделах она вообще отсутствует. Тем не менее, сокращения ее клеток обеспечивают движение слизистой независимо от других движений пищеварительного тракта, что предположительно увеличивает степень контакта эпителия с пищей, перемешивая ее. Миоциты иннервируются мелкими парасимпатическими ганглиями. При инфекции, вызванной Tripanosomacruzi, нейроны разрушаются, что приводит к расширению пищеварительной трубки на отдельных участках.

Вопрос 4. Лимфо-эпителиальные структуры ЖКТ

Особого внимания заслуживает лимфоидная ткань в стенке пищеварительного тракта. В соединительной ткани, т.е., в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой встречается множество лимфоидных узелков. Вместе с эпителием они обеспечивают защиту от бактериальных и вирусных инвазий, а заодно – и иммунную защиту против белков перевариваемой пищи. Узелки сверху не имеют капсулы, поэтому лимфоциты свободно мигрируют, и в том числе, инфильтруют эпителий. Предполагают, что именно здесь происходит дозревание В-лимфоцитов, их антигеннезависимая дифференцировка, здесь они приобретают рецепторы к антигенам перевариваемой пищи. Т.е. лимфоидные узелки ЖКТ рассматриваются как аналог фабрициевой сумки у птиц. Здесь же происходит и антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, обеспечивая иммунную защиту, в которой участвуют и эпителиальные клетки. Здесь большинство плазматических клеток вырабатывают IgA, известный под названием секреторного иммуноглобулина. Он связывается секреторным белком, который производят эпителиальные клетки кишечника, и в таком виде с легкостью путем трансцитоза выделяется в просвет кишечника, нейтрализуя определенный антиген. Это внешний иммунный барьер.

Лимфоидная ткань в стенке пищеварительной трубки встречается не только в виде одиночных лимфоидных узелков, но часто и в виде их крупных скоплений и тогда говорят о лимфо-эпителиальных органах пищеварительной системы. Вместе с лимфатическими узлами и селезенкой их объединяют в периферические лимфоидные органы.

К лимфо-эпителиальным органам относят: миндалины, пейеровы бляшки тонкой кишки и аппендикс. Как и другие лимфоидные органы, они составлены из множества узелков , но их отличает то,  что в основе лежит не ретикулярная, а р.в.с. ткань.  Весь вход в дыхательные и пищеварительные пути окружен скоплением лимфоидной ткани. Так называемое  лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова создает мощный барьер против проникновения микроорганизмов. Оно включает парные небные миндалины, глоточную и язычные миндалины. Их лимфоидные узелки покрыты эпителием. В небных это многослойный неороговевающий, который погружается в лимфоидную ткань, образуя до 20 ямок – крипт. Эпителий обильно заселен мигрирующими лимфоцитами, а также зернистыми лейкоцитами. Это позволяет быстро ответить на вторжение микроорганизмов, однако сами миндалины в результате могут так сильно инфицированы,  что потребуется их удаление. Это редко случается с язычными миндалинами, так как на дне их одиночных крипт открываются протоки слюнных желез и крипты постоянно промываются их секретом. Глоточная миндалина покрыта многорядным реснитчатым эпителием (дыхательная система). В процессе иммунного ответа может возникнуть ее гипертрофия и тогда говорят об аденоидах.

Пейеровы бляшки. Отдельные неинкапсулированные лимфоидные узелки встречаются в соединительной ткани и респираторного тракта и мочевыводящих путей, но главным образом, в собственной пластинке ЖКТ. А в области подвздошной кишки они образуют скопления от 10 до 200 узелков. У человека примерно 30 бляшек и из просвета кишечника их видно как куполообразную область, свободную от кишечных ворсин. Покрывающий их эпителий составлен особыми плоскими М-клетками. Они могут поглощать путем эндоцитоза антигены и переносить их к подлежащим лимфоидным клеткам, где инициируется иммунный ответ.

Аппендикс. Впячивание слепой кишки, известное частыми воспалениями. То, что его просвет такой узкий и неправильный, обусловлено множеством лимфоидных узелков, а следовательно, он является важным органом иммунной системы.

Вопрос 5. Тканевой состав органов ротовой полости.

Передний отдел пищеварительного тракта включает: рот, глотку и пищевод.

Губы являются местом постепенного замещения кожи на слизистую оболочку. Эпидермис переходит в многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой, а дерма заменяется р.с.т. собственной пластинки слизистой. Слизистая оболочка ротовой полости лишена мышечной пластинки. Ее нет ни в губах, ни в щеках, ни в небе, ни в языке. Под собственной пластинкой может сразу лежать костная ткань, как в твердом небе, либо лежит подслизистая основа, за которой идет скелетная мускулатура губ, щек и языка. Мягкое небо имеет 2 разные поверхности: пищеварительную, покрытую многослойным неороговевающим эпителием и дыхательную, покрытую многорядным мерцательным эпителием.

Особый интерес представляет слизистая оболочка верхней поверхности языка. Она образует выпячивания – сосочки языка. У человека их 4 вида: нитевидные – самые многочисленные и эпителий на их верхушке ороговевает. При ряде заболеваний процесс отторжения чешуек замедляется и мы видим язык, покрытый белым налетом; грибовидные; желобоватые и листовидные.

Вся слизистая ротовой полости изобилует мелкими слизистыми и серозными железами, чей секрет передвигает мельчайшие частицы пищи к  вкусовым луковицам.

 

ЗУБЫ.

Вопрос 6. Ткани зуба.

Каждый зуб состоит из коронки и одного или более корней, которые удерживают зуб в костной ямке или альвеоле.

Основная масса зуба составлена из дентина, внутри которого находится пульпарная полость. Дентин – кальцинированная ткань, похожая на костную, но тверже. Особые клетки – одонтобласты, лежащие на периферии пульпарной полости вырабатывают органический матрикс, в основном, коллагеновые волокна и гликозаминогликаны. Выделение секрета идет лишь с одного конца клетки, где развитый КГ, много рибосом и гранул с проколлагеном. С этого края одонтобласты имеют отростки, которые по узким трубочкам – дентинным канальцам с тканевой жидкостью – уходят в массу дентина. У поверхности канальцы ветвятся. В поверхностных слоях волокна коллагена идут радиально (плащевой дентин) а в глубине переплетаются (околопульпарный дентин). Матрикс вблизи клеток сначала не минерализован и называется предентин, но постепенно вокруг коллагеновых волокон оседают тончайшие кристаллы гидрооксиапатита. Так образуется дентин – прочная инертная ткань, по сути межклеточное вещество, которое может долго существовать даже в случае гибели одонтобластов. Кристаллики солей оседают неравномерно, группируясь в шарообразные зерна. Между шарами остаются участки необызвествленного дентина – интерглобулярные пространства.  В здоровом зубе, в отличие от остеоцитов костной ткани, одонтобласты живут всю жизнь, поскольку получают питание благодаря пульпарной полости. Пульпа состоит из рыхлой соединительной ткани, богата иннервирована и васкулизирована. Ее нервные окончания могут недалеко заходить в дентинные канальцы. Это единственные сенсорные структуры зуба. Сосуды и нервы входят в зуб через апикальное отверстие корней.

Дентин покрыт на коронке эмалью. На корнях – цементом. Место, где эти два покрытия встречаются ,называется шейкой зуба.

Цемент в нижней части корня называют клеточным. Это по сути грубоволокнистая костная ткань, но без кровеносных сосудов. Особые клетки – цементоциты, подобно остеоцитам, лежат в лакунах посреди обызвествленного межклеточного вещества, и сообщаются друг с другом канальцами. Ближе к шейке зуба лежит бесклеточный цемент – он более старый. Его коллагеновые волокна продолжаются в волокна периодонта. Как и костная ткань, цемент обновляется,  и его толщина изменяется в соответствии с нуждами зуба.

Эмаль, одевающая коронку, самая твердая ткань организма. На 95% – это соли кальция. Клетки эктодермального происхождения, называемые анамелобластами, секретируют с апикальной стороны органический матрикс, но не из коллагеновых волокон, а из особых белков – амелогенина и анамелина, на которые и оседают кристаллы гидроксиапатита. От верхушки каждой клетки формируются эмалевые призмы, которые тянутся через всю толщу эмали. Это структурные единицы эмали. Призмы  S-образно изгибаются, поэтому  на поперечных шлифах зуба чередуются продольные и поперечные срезы призм (линии Шрегера). Амелобласты живут очень недолго. Когда зуб прорезается, они уже гибнут, поэтому эмаль  зуба не восстанавливается и строго говоря, представляет собой уже не ткань, а межклеточное вещество.

Вопрос 7РАЗВИТИЕ  ЗУБОВ начинается в конце второго месяца внутриутробного развития. В этом участвуют следующие структуры: зубная пластинка, эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек. Эпителий ротовой полости впячивается в подлежащую мезенхиму. Эти подковообразные впячивания в верхней и нижней челюстях называют зубными пластинками. И на каждой зубной пластинке появляется 10 округлых скоплений клеток, соответствующих положению будущих зубов. Это эмалевые органы, отвечающие за выработку эмали. Снизу они впячиваются, приобретая вид бокала, который окружает клетки эктомезенхимы, мигрирующие сюда из нейрального гребня. Это зубной сосочек. За счет его клеток формируются дентин и пульпа. Главные события происходят на границе эмалевого органа и зубного сосочка. Здесь клетки сосочка дифференцируются в одонтобласты. Они начинают вырабатывать предентин и направлять его превращение в дентин. Секреция идет в сторону эмалевого органа, и по мере накопления дентина одонтобласты отодвигаются вглубь, ограничивая узкую пульпарную полость.

Одновременно идет дифференцировка клеток эмалевого органа. Оказавшийся внутри бокала эпителиальный слой (внутренний эмалевый эпителий) дифференцируется в анамелобласты. Это необычные клетки. Они начнут вырабатывать эмаль со своей базальной стороны. Для этого они разрушают свою базальную пластинку и инвертируют, т.е. их гистологическое основание становится функциональной верхушкой. Здесь формируются плотные контакты между соседними клетками и начинается выработка матрикса эмалевых призм, конечно, в сторону дентина. Между внутренним и наружным  эмалевым эпителием лежит рыхлая масса клеток  пульпа эмалевого органа, которая формирует поверх эмали быстро стирающуюся кутикулу.

Итак, выработка эмали и дентина идут навстречу друг другу. Одонтобласты при этом отодвигаются внутрь пульпы, а анамелобласты, лишенные нормального питания, приближаются к поверхностному эмалевому эпителию и погибают. По мере образования коронки, формирование которой начинается с верхушки в направлении корня, эмалевый орган исчезает. При этом он как бы «стекает» с коронки в область шейки. Напоследок в области шейки амелобласты формируют трубку, которая индуцирует дифференцировку одонтобластов будущуго корня. Затем анамелобласты полностью исчезают, но кое-где могут оставаться их островки, которые часто становятся причиной развития кист.

Одонтобласты корня формируют его дентинную основу, а поскольку места в костной альвеоле мало, то коронка выталкивается наружу.

Мезенхима, которая окружает зачаток зуба, называется зубной мешочек. Она формирует цемент, а также периодонтную связку. Это особый вид плотной соединительной ткани. Ее волокна с одной стороны внедряются в цемент зуба, а с другой – в периост альвеолы, удерживая зуб в альвеолярной ячейке как на канатах. Периодонт имеет очень высокую скорость обмена своего коллагена, поэтому он пластичен и положение зуба может меняться. Ряд факторов, например белковая недостаточность или дефицит витамина С приводит к его атрофии. Зубы начинают шататься и даже выпадают. Говорят о парадонтозе, но строго говоря, парадонтом называют весь комплекс зуба, десны, альвеолы и периодонтной связки.

Итак, в образовании зуба участвует эктодерма (формирует эмаль) и мезенхима, из которой образуются все остальные части зуба.

Зубная пластинка при формировании зуба исчезает, но напоследок она дает зачаток второго постоянного зуба. Когда он начинает расти, то давит на корень молочного зуба, остеокласты разрушают корень последнего и он выпадает.