Желудочно-кишечный тракт

ПИЩЕВОД – это часть ЖКТ, транспортирующая пищу до желудка.  Вспоминаем общий план строения тракта: 4 оболочки. Из этих же 4-х оболочек состоит и пищевод, но все они модифицированы в соответствии с выполняемыми функциями. Эпителий слизистой, как и в ротовой полости, многослойный плоский неороговевающий и выполняет, в основном, защитную функцию. При этом он постоянно обновляется за счет глубокого камбиального слоя клеток. Особый интерес представляет его сложнейший эмбриогенез. Его эпителий образуется из прехордальной пластинки, а она – эктодермального происхождения. Выстилка пищевода сначала однослойна, затем двухслойна, затем превращается в многорядный мерцательный эпителий (как в дыхательных путях) и лишь к 6 месяцям приобретает дефинитивный облик, сохраняя в случае патологии склонность к ороговению.

Собственная пластинка содержит простые трубчатые железы, секретирующие слизь. Их называют кардиальные железы пищевода. Именно вблизи этих желез чаще всего и возникают опухоли, кисты и язвы пищевода.

В слизистой пищевода появляется толстая мышечная пластинка. Ее гладкие миоциты при раздражении стенки снижают тонус, чтобы «комок не застревал в горле».

В подслизистой встречаются группы мелких, тоже слизистых желез – железы пищевода.

Мышечная оболочка. Вы помните, что в глотке и ротовой полости находится поперечно-полосатая мышечная ткань. И она же переходит в пищевод на глубину верхней трети. В средней части кроме нее появляются и гладкомышечные клетки. В нижней трети  оболочка становится полностью гладкомышечной. Обычно поперечно-полосатая мускулатура находится под нашим произвольным контролем (соматическая иннервация), но в глотке и в пищеводе она иннервируется парасимпатическими волокнами блуждающего нерва. В полости рта мышцы находятся под нашим контролем, поэтому глотание мы начинаем произвольно, а дальше акт глотания уже является вегетативным рефлексом на раздражение рецепторов в задней стенке глотки.

Наружная оболочка – адвентиция, поскольку пищевод не покрыт брюшиной. Это рвст, которая связывает пищевод с соседними органами.

Желудок. Общий план гистологического строения.

ЖЕЛУДОК – сжимающаяся часть пищеварительного тракта. Его главные функции – добавлять соляную кислоту к перевариваемой пищи, мышечными усилиями, как миксер, перемешивать ее в химус и продолжать переваривание белков при помощи особого фермента – пепсина.

В желудке выделяют 3 гистологические области: 1 – кардиальная часть

2 – тело и фундальная часть 3 – пилорическая часть.

Слизистая оболочка желудка включает покровный эпителий, который усеян множеством мелких округлых впячиваний. Это желудочные ямки. Эпителий, покрывающий желудок и выстилающий ямки – одинаковый: однослойный цилиндрический эпителий. И все его клетки секретируют слизь.

Образованный ими слизистый секрет создает толстый слой, защищающий клетки от действия соляной кислоты. Некоторые вещества, такие как аспирин, могут разрушать этот слой и приводить к язве.

Собственная пластинка слизистой буквально забита простыми или разветвленными трубчатыми железами, протоки которых открываются на дне желудочных ямок. Для каждой области желудка характерны свои железы. Смесь их секретов образует желудочный сок.

Кардиальные железы – небольшие, со слегка извитым концевым отделом и большим просветом. Составлены слизистыми клетками, которые вырабатывают также и лизоцим. Между ними изредка встречаются париетальные клетки, которые секретируют HCl.

Фундальные железы (или собственные железы желудка)  расположены в слизистой фундального отдела и тела желудка.

Вопрос 3. Клеточный состав желудочных желез

На дне каждой желудочной ямки расположено по 5-7 таких желез. Они имеют сложный клеточный состав. Они содержат:

1)    недифференцированные клетки;

2)    слизистые шеечные клетки;

3)    париетальные клетки;

4)    зимогеновые;

5)    и энтероэндокринные клетки.

В железах различают : дно, тело (средняя часть) и шейку (выводной проток).

Париетальные (обкладочные) клетки. Присутствуют в теле и в шейке железы. Они как бы вкраплены между слизистыми клетками и лежат у основания, как бы отодвинувшись от просвета. Это крупные клетки с интенсивно розовой эозинофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в клетках видны глубокие разветвленные впячивания апикальной плазмолеммы. Они образуют внутриклеточные канальцы, наиболее развитые в активно секретирующих клетках. Эти клетки продуцируют соляную кислоту желудочного сока. При заболеваниях желудка количество париетальных клеток соотносят с кислотными показателями сока. При атрофических гастритах, когда уменьшается число париетальных клеток, желудочный сок имеет очень низкую кислотность. Секреторных гранул в этих клетках нет. Доказано, что эти клетки имеют фермент карбоангидразу, которая вызывает образование Н2СО3 из СО2 и воды, а Н2СО3 диссоциирует с образованием Н+. Катион активно переносится через мембрану в просвет железы, и так же переносится ион Cl+ , который транзитом следует через париетальную клеткуиз плазмы крови в просвет железы. И уже за пределами клетки, в просвете канальцев образуется соляная кислота.

Множество митохондрий указывает на то, что процесс очень энергоемкий. Кроме соляной кислоты париетальные клетки вырабатывают внутренний антианемический фактор, необходимый для всасывания витамина В12 (кобаламин). В просвете желудка фактор связывается с витамином и этот комплекс поглощается клетками тонкого кишечника. Отсутствие антианемического фактора может привести к дефициту витамина В12, вследствие чего наступает разрушение эритроцитов, и развивается т.н. пернизиозная анемия (злокачественное малокровие) – обычное сочетание с атрофическим гастритом. Очень часто это аутоиммунное заболевание, т.к. в крови больных находят антитела против белков париетальных клеток.

Секреторная активность париетальных клеток регулируется многими механизмами. Один – через нервные окончания, другой – через известный вам гистамин, третий – через гормон гастрин, который вырабатывается тут же эндокринными клетками желудочных желез.

Зимогеновые (или главные) клетки. Доминируют в нижней части желез – дне и теле. Базофильные . Имеют все признаки клеток, вырабатывающих белок на экспорт. У человека они продуцируют ферменты пепсиноген и липазу. Когда неактивный пепсиноген попадает в кислую среду желудка, он превращается в высокоактивный протеолитический фермент пепсин – главный фермент желудочного сока, переваривающий белки. Липаза желудка имеет слабую активность.

Слизистые шеечные клетки. Лежат группами или поодиночке в шейке желез. Имеют неправильную форму. В отличие от нетрального секрета поверхностных клеток, их слизь имеет кислую реакцию.

Недифференцированные клетки. Их немного, лежат в шейке желез. Низкие цилиндрические клетки с крупными ядрами. Мног свободных рибосом и полисом. Развиты и ГЭС ,и КГ, и митохондрии, встречаются немногочислденные слизистые гранулы. В этих клетках часто наблюдают фигуры митоза. Поделившись, они дифференцируются и пермещаются наверх, являясь постоянным источником регенерации для всего поверхностного эпителия слизистой и выстилки желудочных ямок. Каждые 3-7 дней поверхностные клетки обновляются. Медикам следует знать, что даже после хирургических операций эпителий желудка восстанавливается быстро.

Другие недифференцированные клетки мигрируют, наоборот, глубже в железы и там дифференцируются в слизистые шеечные клетки, а также и в париетальные, зимогеновые и энтероэндокринные клетки. Но здесь регенерация идет гораздо медленнее.

Энтероэндокринные клетки. Лежат в основании фундальных желез и вырабатывают серотонин. ??????? Эти клетки могут являться источником опухолей, которые называются карциномы.

В пилорическом отделе желудка желудочные ямки глубокие и в них открываются короткие извитые железы с широким просветом. Пилорические железы секретируют слизь и лизоцим, а также содержат энтероэндокринные клетки:

G-клетки – вырабатывают гастрин, стимулирующий секрецию париетальных клеток.

Д и Д1 –клетки – секретируют соматостатин, который оказывает  местное ингибирующее действие на соседние эндокринные клетки.

Все эти железы занимают собственную пластинку слизистой. Она отделена 3-слойной мышечной пластинкой от подслизистой основы, которая желез вообще не содержит. Далее идет 3-слойная мышечная оболочка (внутренний –косо, средний –циркулярно и наружный-продольно), особенно мощная в привратнике, и тонкая серозная оболочка.

Вопрос 4. Тонкий кишечник. Общий план гистологического строения.

Все три его отдела имеют сходное гистологическое строение.

Главная особенность слизистой оболочки – кишечные ворсины – ~ 1мм выросты собственной пластинки, покрытые однослойным цилиндрическим эпителием. Он составлен на 90 % из каемчатых энтероцитов. Это всасывающие клетки и их апикальная поверхность видна под микроскопом как исчерченная каёмка, т.е. представляет щетку из тесно расположенных микроворсинок (3000 на 1 клетку), в которые заходят филаменты и микротрубочки. Поверхность ворсинок покрыта обновляющимся слоем гликокаликса. Здесь идет процесс пристеночного пищеварения, т.е. находятся дисахаридазы, расщепляющие углеводы и дипептидазы, расщепляющие белки до аминокислот, Но главная функция каемчатых энтероцитов – всасывание продуктов пищеварения.

Эпителий также содержит разбросанные поодиночке бокаловидные клетки, которых больше всего в подвздошной кишке и которые своим секретом защищают выстилку. Эпителий ворсинок продолжается в крипты – углубления в слизистой оболочке.

Вопрос 5. Клеточный состав эпителия кишечных крипт

Крипты выстланы 5 группами клеток:

  1. Каемчатые энтероциты
  2. Бокаловидные клетки
  3. Клетки Панета (клетки с ацидифильной зернистостью) лежат на дне крипт. Это экзокринные белковые клетки с ярко-красными гранулами. Их секрет – комплекс белка и полисахаридов, имеющий ферментативную активность (эрепсин). Клетки Панета выделяют также лизоцим, который обладает антибактериальной активностью и этим контролируют состав кишечной флоры.
  4. Энтероэндокринные клетки. Их здесь целый набор:  Д-, ЕС- и G-клетки, которые есть в желудке, и еще ряд клеток, которые встречаются только в тонком кишечнике, и такие, которые одновременно  есть и в толстом кишечнике.

Вопрос 6.

Все эти энтероэндокринные клетки ЖКТ имеют характеристику клеток АРИД-системы и диффузной эндокринной системы. Это особый класс клеток, которые могут синтезировать белки с гормональной активностью и имеющие ряд общих морфологических признаков и схожих ферментных систем для метаболизма аминов и БА пептидов (ПОДПА- поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов,  AminePrecursorsUptakeandDecarboxylation). Часто они разбросаны поодиночке или небольшими группами (диффузно), но могут образовывать и крупные скопления. Они встречаются  в эпителии респираторного тракта, в поджелудочной, щитовидной и околощитовидной железах, надпочечниках, плаценте, гипоталамусе, эпифизе, в коже, в симпатических ганглиях, моче-половых путях и т.д. В зависимости от типа окраски эти клетки могут быть аргирофильными, аргентофинными, энтерохромафинными и т.д. По оригинальной теории Пирса APUD-клетки объединяет также и общее происхождение – из нейрального гребня. Сейчас существуют и другие теории, например считают, что энтероэндокринные клетки жкт образуются уже на месте из энтодермы. Одни APUD-клетки, выделяя секреты в кровь, оказывают дистантное действие на отдаленные клетки,  другие действуют лишь на соседние клетки, минуя кровоток, т.е. оказывают паракринное действие. Эти клетки обнаруживаются во многих злокачественных опухолях (апудомы).

Таким образом, активность пищеварительной системы контролируется нервной системой, а также регулируется комплексом пептидных гормонов, производимых местно.

  1. 5. Недифференцированные клетки, лежащие в глубине крипт, постепенно дифференцируясь, становятся теми или иными клетками эпителия. При этом они мигрируют по стенкам крипт к их устьям, а оттуда – дальше, вверх по ворсинам и на верхушке ворсин слущиваются в просвет кишки.
  2. Эпителий кишки обновляется каждые 5-6 дней. Это объясняет, почему при применении антимитотических препаратов во время химиотерапии происходит атрофия кишечного эпителия, нарушается всасывание веществ, идет избыточная потеря жидкости и т.д. Клетки Панета обновляются медленнее – около 30 дней.
  3. Собственная пластинка слизистой, которая составляет основу кишечных ворсин – рвст, где сразу под базальной мембраной лежит слой лимфоидных клеток, которые вырабатывают антитела, и макрофагов, образуя иммунный барьер. Часто лимфоциты встречаются и между эпителиальными клетками кишечника. Распространен взгляд, что они мигрируют в просвет, где и перевариваются, однако некоторые авторы считают, что они могут возвращаться обратно в собственную пластинку и оттуда – в лимфатические сосуды.
  4. Собственная пластинка каждой ворсины пронизана кровеносными сосудами, которые связаны с подслизистым кровеносным сплетением. В центре ворсин располагается один млечный сосуд (крупный лимфатический капилляр), отсюда они уходят в подслизистую, окружая ее лимфоидные узелки.
  5. Мышечная пластинка обычная, а под ней – подслизистая основа. В начале 12-перстной кишки подслизистая основа содержит дуоденальные (Бруннеровы) железы. Их клетки – слизистого типа. Продукт этих желез – щелочной и он нейтрализует желудочный сок и придает содержимому кишечника оптимальное рН для действия панкреатических ферментов. В подслизистой основе и собственной пластинке, особенно в подвздошной кишке, обычны одиночные фолликулы, а также Пейеровы бляшки.

Вопрос 7. ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ  ТОНКОГО  КИШЕЧНИКА прежде всего требует увеличения площади контакта эпителия с содержимым кишечника. Это обеспечивается 3 приспособлениями: а) спиральными складками; б) кишечными ворсинами; в) щеточной каемкой. Происходит 600-кратное увеличение площади поверхности.

В тонком кишечнике завершается процесс пищеварения и его продукты всасываются.

Переваривание липидов идет, главным образом, под действием панкреатических липаз и желчи, а всасывание происходит в 12-перстной кишке. Свободные жирные кислоты в виде эфиров холестерина переносятся в клетку, в КГ, соединяясь с глицерином, образуют капельки жира, которые путем экзоцитоза выделяются в лимфатические капилляры.

Белки и углеводы расщепляются путем полостного и пристеночного пищеварения до аминокислот и моносахаридов. И в таком виде всасываются клетками путем активного транспорта и передаются в кровеносные капилляры.

Важный физиологический процесс – ритмические движения ворсин в результате сокращения гладкомышечных клеток, которые идут вертикально от мышечной пластинки до верхушки ворсины. Во время пищеварения эта скорость возрастает. Микроворсинки тоже двигаются благодаря микрофиламентам, что перемешивает микросреду кишечника.