ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ВНС – комплекс центральных и периферических структур, контролирующих функцию внутренних органов и систем, поддерживающих гомеостаз. Состоит из центрального и периферического отделов. В центральном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры. Надсегментарные центры расположены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Сегментарные – в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. По морфо-функциональным свойствам ВНС делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную (симп. или парасимп.) специфичность имеют только сегментарный и периферический отделы ВНС, у надсегментарных центров она отсутствует.

Структура дуги вегетативного рефлекса

3 звена. Афферентное, вставочное (ассоциативное), эфферентное (исполнительное).

Афферентное звено – нейроны расположенные в спинномозговых ганглиях, образуют общий с соматическими нервами  висцеросоматический путь, и собственные ганглии превертебральные и интрамуральные, периферические отростки из которых заканчиваются на интероцепторах во внутренних органах, оболочках мозга, сосудах. Центральные отростки чувствительных клеток в составе заднего корешка входят в спинной мозг и заканчиваются на вставочных нейронах в боковых рогах.

Ассоциативные нейроны обеспечивают вертикальные и горизонтальные межсегментарные связи. Их аксоны выходят из СпМ в составе передних корешков и достигают исполнительных (эфферентных) нейронов. Эфферентные нейроны находятся в периферических ганглиях: черепном, паравертебральном, превертебральном, интрамуральном, откуда их аксоны следуют без перерыва до исполнительного органа.

Центральный отдел ВНС

Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса.

Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций. Он ограничен спереди хиазмой, сзади мамиллярными телами, по бокам ножками мозга и внутренними капсулами. Г. является дном III желудочка. Г. состоит из скопления высокодиффернецированных ядер (32 пары). Различают 4 таких группы: дорсальную, переднюю, промежуточную, заднюю. Г. связан афферентными и эфферентными путями со всеми отделами ЦНС прямо или опосредованно. Передний отдел Г. (преоптическая область) имеет в большей степени трофотропную функцию, а задний отдел (мамиллярные тела) – эрготропную.

Трофотропная функция – поддержание гомеостаза, связана с периодом отдыха, вагоинсулярным аппаратом, поддерживает процессы анаболизма, реализуется в основном парасимпатическим отделом. Стимуляция переднего отдела Г. сопровождается гипергидрозом, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.

Эрготропная функция – обеспечение физической и психической деятельности, связана с мобилизацией, процессами адаптации, реализуется в основном симпатическим отделом. Стимуляция задних отделов Г. повышение АД, тахикардия, тахипноэ, мидриаз, гликемия.

Г. регулирует функцию внутренних органов как непосредственно, так и посредством желез внутренней секреции. Клетки перднего Г. связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) и обеспечивают продукцию гипофизом вазопрессина и окситоцина. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока.

Вентральный отдел Г. связаны с передней долей гипофиза (аденогипофиз). Ядра этого отдела Г. вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз. Стимулирующие выделение гипофизом АКТГ, СТГ, ТТГ,ЛГ,ФСГ + тормозящие выработку пролактина и меланоцитстимулина.

В Г. находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, поведенческих реакций (половое влечение, жажда, аппетит), эмоций.

Лимбическая система. Миндалины, гиппокамп, передние ядра зрительного бугра, мамиллярные тела,  сводчатая извилина коры, обонятельная луковица, обонятельный тракт. Функция ЛС состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение), регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций.

Ядра ретикулярной формации.  Формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудо-двигательной, обмена.

На сегментарном и периферическом уровнях ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатический отдел ВНС.

Симпатический сегментарный вегетативный центр (спинномозговой центр Якобсона) представлен симпатическим ядром бокового рога спинного мозга, тянущимся от VIII шейного – I грудного до II -IV поясничных сегментов СпМ.

Аксоны клеток этого ядра выходят из СпМ в составе передних корешков. Далее симпатические волокна отделяются от двигательных соматических волокон и в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна) достигают ганглия паравертебрального симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается на эфферентных нейронах, аксоны которых выходят из ганглия в виде серых соединительных ветвей (постганглионарные волокна) и вступив в соматический нерв, без перерыва достигают эффекторного органа. Другая часть проводников проходит паравертебральный ганглий транзитом и направляется к промежуточным превертебральным ганглиям (наиболее крупные – солнечное сплетение, ганглион мезентерикум) или интрамуральным сплетениям, где и происходит переключение на эфферентный нейрон.

Преганглионарные волокна  отдают коллатерали к нескольким ганглиям, чем и объясняется эффект иррадиации.

Паравертебральный симпатический ствол – цепь вегетативных ганглиев, по обеим сторонам позвоночника, соединенных продольно и поперечно, протяженностью от основания черепа до копчика. В этом стволе различают 4 отдела: шейный , грудной, поясничный, крестцовый. В шейном отделе имеется 3 узла:  верхний, средний и нижний. Верхний шейный узел расположен на протяжении С1-С3 позади внутренней сонной артерии, средний узел непостоянен, расположен ниже, нижний узел расположен на уровне С7. Нижний узел часто сливается с верхним грудным ганглием, образуя звездчатый узел. Эти узлы дают ветви к черепным нервам, ветви сопровождающие магистральные артерии головы, ветви к сердечному сплетению.

Грудная часть ствола представлена 9-12 узлами. Постганглионарные волокна идут к межреберным нервам и органам грудной клетки и брюшной полости, где вместе с ветвями блужд. нерва образуют соответствующие сплетения.

Поясничная часть состоит из 2-7 узлов. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, аорте.

Крестцовая часть состоит из 4 крестовых и одного копчикового узла. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, органам малого таза.

Превертебральные симпатические узлы непостоянны. Их скопления формируют сплетения. Выделяют предпозвоночные сплетения вокруг сонных артерий, сердечное, солнечное, аортальное, подчревное, брыжеечное.

Парасимпатический отдел ВНС

Парасимпатические вегетативные центры располагаются в мезенцефальном и бульбарном отделах ГМ и сакральном отделе СпМ.

Мезенцефальная часть представлена парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва: непарным срединным (Перлиа) и парным Якубовича-Вестфаля-Эдингера. От них преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в орбиту через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганглионаргые волокна иннервируют 2 мышцы: аккомодационную (m. ciliare)  и (m. sph. pupillae).

Бульбарная часть представлена 3-мя парами парасимпатических ядер, преганглионарные волокна от которых идут в составе лицевого (промежуточного) нерва (верхнее слюноотделительное и слезоотделительное) к gg. subling. et submandibul. et sphenopalatinum, языкоглоточного (нижнее слюноотделительное) к g. oticum и блуждающего (дорсальное) к gg. jugulare et nodosum. От подъяз., поднижнечелюст. постганглионарные ганглиев волокна идут к слюнным железам, от сфенопалатинн. – к слезным. От ушного ганглия постганглионарные волокна идут к слюнным железам. От ганглиев блужд. нерва постганглионарные – к мозговым оболочкам, уху, глотке, другим ЧН, преганглионарные волокна идут не прерываясь к околоорганным сплетениям органов грудной клетки и брюшной полости.

Сакральная часть – нейроны боковых рогов СпМ в пределах II-IV крестцовых сегментов. Постганглионарные волокна этих сегментов иннервируют гладкую мускулатуру и железы тазовых органов (сокращение мочевого пузыря, дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов).

Метасимпатический отдел ВНС

Образования расположенные в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник) и обеспечивающие их автономию. Обеспечивают интеграцию информации из центра и информацию местную. Они автономны и могут функционировать при полной децентрализации.

Вегетативная иннервация глаза

Афферентная часть дуги зрачкового рефлекса представлена нейронами зрительного пути. Аксоны 3-го нейрона проходят в составе зрительного нерва, зрительного тракта и заканчиваются на подкорковых рефлекторных зрительных центрах в верхних буграх 4-холмия. Отсюда импульсы передаются на парные парасимпатические ядра Якубовича своей и противоположной стороны и на нейроны цилиоспинального центра через ретикулярную формацию по ретикулоспинальному пути. Эфферентная часть парасимпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от ядра Якубовича в составе глазодвигательного нерва в глазницу к ресничному узлу. Отсюда постганглионарные волокна достигают ресничной мышцы и сфинктера зрачка (сужение зрачка и аккомодация).

Эфферентная часть симпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от ядер цилиоспинального центра через передние корешки, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви в симпатический ствол и затем по межузловым связям доходят до верхнего симпатического узла и здесь заканчиваются на клетках эфферентного нейрона. Постганглионарные волокна образуют сплетение вокруг сонной артерии, кавернозного синуса, глазной артерии, достигают ресничного узла и транзитом через него проходят до глаза, к мышце расширяющей зрачок (расширяют зрачок, сужают сосуды глаза). При выключении симпатической части рефлекторной дуги на любом уровне от спинного мозга до глазного яблока возникает с-м Бернара-Горнера: миоз, птоз и энофтальм. При раздражении с-м Пурфюр дю Пти.

 

ИННЕРВАЦИЯ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ И РАССТРОЙСТВА МОЧЕИСПУСКАНИЯ

Акт мочеиспускания осуществляется согласованной деятельностью мышц, получающих как соматическую иннервацию (наружный сфинктре мочеиспускательного канала), так и вегетативную: симпатическую (внутренний сфинктер мочеиспускательного канала) и парасимпатическую (детрузор). Регулирует мочеиспускание сегментарный аппарат спинного мозга, который находится под контролем корковых центров (произвольная регуляция).

Вегетативная иннервация мочевого пузыря

Афферентная часть парасимпатической рефлекторной дуги представлена клетками спинномозговых узлов S1-S2. Их дендриты заканчиваются в механорецепторах стенки мочевого пузыря, а аксоны в составе задних корешков идут в боковые рога крестцовых сегментов СпМ S2-S4, где расположены парасимпатические центры. От них начинаются преганглионарные волокна, которые в составе передних корешков, спинномозговых нервов, их передних ветвей, переходят в крестцовое сплетение и по тазовым внутренностным нервам подходят к парасимпатическим узлам около мочевого пузыря или внутри его стенки. От эффекторных нейронов этих узлов начинаются постганглионарные волокна, идущие к гладкой мускулатуре детрузора и слизистой оболочке мочевого пузыря. Их функция – сокращение детрузора и расслабление внутреннего сфинктера.

Афферентная часть симпатической рефлекторной дуги представлена клетками межпозвоночных узлов L1-L2, дендриты которых заканчиваются рецепторами в стенке мочевого пузыря, а аксоны по задним корешкам входят в СпМ и в его боковых рогах переключаются на симпатические ядра. Преганглионарные волокна в составе передних корешков, спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей вступают в паравертебральный симпатический ствол и не прерываясь, проходят до превертебрального нижнего брыжеечного узла и в нем переключаются на эффекторный нейрон. Серые соединительные ветви последнего в составе подчревных нервов подходят к внутреннему сфинктеру мочеиспускательного канала, они обеспечивают сокращение внутреннего сфинктера и расслабление детрузора.

Иннервация наружного сфинктера, позволяющего осуществлять произвольную регуляцию мочеиспускания, начинается с клеток коры парацентральной дольки. Аксоны этих клеток идут в составе пирамидного пути и заканчиваются на ядрах передних рогов S2-S4 сегментов СпМ. Периферический нейрон в составе крестцового сплетения, ветвей полового  нерва подходит к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала.

При 2-стороннем нарушении связей коркового центра со спинным мозгом развивается расстройство функции мочеиспускания центрального типа: задержка мочи, в последующем сменяющаяся периодическим недержанием, или в более легких случаях – императивные позывы. Денервация внутреннего и наружного сфинктеров приводит к развитию расстройства мочеиспускания периферического типа – истинного недержания мочи.

Слезная железа

Афферентная часть – нейроны гассерова узла, дендриты которых подходят к  рецепторам, расположенным в конъюнктиве, слизистой верхнего века, слезной железе. Аксоны этих клеток подходят к ядру спинномозгового пути тройничного нерва. Далее – на верхнее слюноотделительное ядро, а также через ретикулярную формацию по ретикулоспинальному пути на боковые рога спинного мозга.

Эфферентная парасимпатическая часть начинается преганглионарными волокнами, идущими от верхнего слюноотделительного ядра в составе промежуточного нерва вместе с лицевым нервом, далее в виде большого каменистого нерва через крыловидный канал к крылонебному узлу, где происходит переключение на эффекторный нейрон. Постганглионарные волокна присоединяются к скуловому нерву и достигают слезной железы. К тому же волокна в составе задних носовых нервов проникают в полость носа к железам. (расширение сосудов и усиление секреции).

Эфферентная симпатическая часть начинается с боковых рогов верхних грудных сегментов, откуда преганглионарные волокна идут через передние корешки, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви и симпатический ствол. По межузловым ветвям волокна достигают верхнего шейного симпатического узла и переключаются на эфферентный нейрон. Постганглионарные волокна в составе внутреннего сонного сплетения идут в сонном канале, затем в виде глубокого каменистого нерва переходят в крыловидный канал и соединяются с парасимпатическими волокнами большого каменистого нерва, образуя нерв крыловидного канала, идущий в крылонебную ямку к крылонебному узлу. В крылонебном узле симпатические волокна проходят не прерываясь и вместе с парасимпатическими волокнами подходят к слезной (нерезкое усиление слезоотделения) и носовым железам (угнетение секреции).

Слюнные железы

Подчелюстная и подъязычная

Афферентная часть парасимпатической дуги начинается псевдоуниполярными клетками коленчатого узла , дендриты которых проходят в составе барабанной струны и заканчиваются вкусовыми рецепторами в слизистой оболочке передних 2/3 языка. Аксоны афферентного нейрона в толще лицевого нерва достигают клеток n. tr. solitarii, которые играют роль вставочных нейронов. Их отростки подходят к парасимпатическому верхнему слюноотделительному ядру и ядрам ретикулярной формации. От верх. слюн. ядра начинается эфферентная часть. Преганглионарные волокна идут в составе промежуточного нерва, барабанной струны, язычного нерва до подчелюстного и подъяз. узлов, где переключаются на эффекторный нейрон (усиление секреции, расширение сосудов).

Афферентная часть симпатической дуги является общей с парасимпатической. Афферентные волокна достигнув ядер ретикулярной формации, по ретикулоспинальному пути подходят к клеткам симпатических центров в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна идут в составе передних корешков, спинномозговых нервов и затем по белым соединительным ветвям в паравертебральный симпатический ствол. Отсюда по межузловым связям волокна достигают верхнего шейного симпатического узла. Постганглионарные волокна в виде наружных сонных нервов образуют сплетение вокруг наружной сонной артерии, продолжаются в лицевое сплетение вокруг лицевой артерии и подходят к парасимпатическим к подъязычному и поднижнечелюстным узлам, где, не переключаясь, вместе с парасимпатическими волокнами проходят к соответствующим железам (снижение секреции, сужение сосудов).

Околоушная железа

Афферентная часть вегетативной рефлекторной дуги начинается от псевдоуниполярных клеток нижнего узла языкоглоточного нерва. Дендриты подходят к рецепторам общей и вкусовой чувствительности, распологающимся в слизистой оболочке задней трети языка, а аксоны в составе языкоглоточного нерва оканчиваются на клетках n. tr. solitarii. Далее через вставочные нейроны импульсы переключаются на парасимпатическое нижнее слюноотделительное ядро и ядра ретикулярной формации.

От нижнего слюноотделительного ядра начинается эфферентная парасимпатическая часть дуги. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до его его нижнего узла, переходят в барабанный нерв, затем продолжаются в малый каменистый нерв, который выходит из полости черепа и подходит к ушному узлу. Здесь происходит переключение на эффекторный нейрон, постганглионарные волокна которого в составе ушно-височного нерва входят в околоушную слюнную железу (усиление секреции и расширение сосудов).

Аффер. часть симпат. – общая с парасимп. Афферентные импульсы достигнув клеток ретикулярной формации, далее по ретикулоспинальному тракту идут к симпатическим центрам, расположенным в боковых рогах верхних грудных сегментов. Отсюда преганглионарные волокна идут в составе передних корешков, спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей в симпатический ствол и по межузловым ветвям доходят до верхнего шейного симпатического узла, где происходит перключение на эффекторный нейрон. Постганглионарные волокна отходят в виде наружного сонного нерва, образуют наружное сонное сплетение, подходят к ушному узлу и , не перключаясь идут вместе с парасимпатическими волокнами к околоушной слюнной железе (задержка отделения секрета, сужение сосуда).