БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

1. Открытие клетки. Клеточная теория и ее современная трактовка.

2. Возникновение клеточной организации в процессе эволюции.

3. Неклеточные формы жизни.

4. Про- и эукариотические клетки, особенности строения.

5. Организация потоков вещества, энергии и информации в клетке.

6. Строение и функции плазматической мембраны.

7. Наследственный аппарат клеток человека: ДНК, хромосомы, карио тип.

Раздел биологии, занимающийся изучением структурной и функциональной организации клетки как единицы живого, получил название цитологии (от греч.cytos – клетка, полость, logos – наука). Открытие клетки связано с именами великих ученых-микроскопистов – Роберта Гука, Мальпиги, Я. Грю, описавших ячеистое строение многих растительных объектов, а также с именем Левенгука, впервые наблюдавшего реальные клетки животных. Следует отметить, что микроскописты 17-18 веков обращали внимание в первую очередь на хорошо заметную оболочку клетки. Лишь в 1835 году Пуркинье отметил наличие ядра в курином яйце и показал, что клетка заполнена полужидким веществом, которое он назвал 1 про 1топлазмой 0 (от греч. protos – первый, plasme – образование). В 1833 году английский ботаник Броун и в 1836 году чешский ученый Валенти обнаруживают ядро в растительной и животной клетках. В 1838 году немецкий ботаник Шлейден делает выводы, что ядро является важнейшей составной частью клетки. Т.о., открытие клетки – это коллективный труд многих исследователей на протяжении почти двух столетий.

ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ КЛЕТКИ.

1590 – Янсен изобрел микроскоп (голландские ученые Галлилей 1610, Кеплер 1617).

1665 – Гук, пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин “клетка”. Считал, что клетки пустые, а живое вещество – это клеточные стенки.

1650 – 1700 Левенгук при помощи отшлифованных линз наблюдал “зародыши” и одноклеточные организмы, бактерии. Впервые бактерии описаны в 1676г.

1831 – Роберт Браун – ядро в растительной клетке.

1838 – 1839 ботаник Шлейден и зоолог Шванн – клеточная теория: основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.

1840 – Пуркинье – название протоплазма, которая составляет живое вещество клетки. Позднее термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма).

1855 – Вирхов – клетки образуются от других клеток путем деления.

1866 – Геккель – хранение и передача наследственной ин формации осуществляет ядро.

1866 – 1888 описаны хромосомы, изучено клеточное деление.

1883 – открыты хлоропласты.

1898 – аппарат Гольджи.

1900 – генетика.

1930 – электронный микроскоп.

 

В 1839 году немецкий зоолог Т. Шванн опубликовал труд ” Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений “, в котором были заложены основы клеточной теории. В этой работе Шванн пришел к двум важным выводам: 1) клетка – главная структурная единица всех растительных и животных организмов;

2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку всех растительных и животных тканей и организмов.

Дальнейшее развитие клеточной теории связано с именем немецкого ученого Рудольфа Вирхова, который в 1858 году опубликовал свой труд “Целлюлярная патология”. В этой работе Вирхов дополнил клеточную теорию третьим выводом: ” Omnis cellula e cellula ” – каждая клетка из клетки. Этот вывод блестяще подтвердился дальнейшим развитием биологии. В настоящее время не известно иных способов появления клеток помимо их деления. В этой работе Вирхов впервые подошел к объяснению патологического процесса, показав связь его в организме с морфологическими структурами, с определенными изменениями в структуре и функции клеток. Он является основоположником патологической анатомии.

Но ряд выводов Вирхова оказались ошибочными и закономерно встретили возражения со стороны современников. По Вирхову патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных клеток, это локальный, местный процесс. Вирхов и его последователи не видели также качественных отличий между частью и целым, рассматривая организм вне его исторического развития и условий существования. Эту идею Вирхова обоснованно критиковали Сеченов, Боткин, Павлов, которые показали, что организм – единое целое и интеграция его частей осуществляется прежде всего ЦНС.

Ошибочные взгляды Вирхова на клеточную теорию – теория цитобластем: клетки образуются из неклеточного вещества, т.е. новое внутри старого.

Благодаря исследованиям Шванна, Шлейдена, Вирхова, Моргана, Навашина, Кольцова, Насонова и др., клетку рассматривают как наименьшую элементарную единицу живого, которой свойственны такие признаки, как метаболизм, воспроизведение, реактивность, изменчивость.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1. Клетка – основная структурно-функциональная и генетическая единица живого.

2. Клетки одно- и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и проявлениям жизнедеятельности.

3. Размножение клеток осуществляется путем деления исходной (материнской) клетки.

4. Клетки многоклеточных организмов специализируются по функциям и образуют ткани, органы, организмы.

5. Единое целое организма и интеграция его частей осуществляется, прежде всего, ЦНС.

6. В основе непрерывности, единства, разнообразия органического мира лежат обмен веществ, размножение, наследственность, изменчивость и раздражимость клеток.

ЗНАЧЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:

– доказательство морфологической основы единства живой природы;

– общебиологическое объяснение живой природы;

– укрепление идеи эволюции.

Все царство живого можно разделить на две  группы:  прокариоты  и эукариоты.

ПРОКАРИОТЫ           ЭУКАРИОТЫ

│                   │

│                   ┌────────────── низшие

бактерии,            растения

синезеленые             └────────────── высшие

водоросли

┌────────────── одноклеточные

животные

└────────────── многоклеточные

грибы

│                                        │

└────────────────────────────────────────┘

клеточные организмы

Неклеточные формы жизни представлены вирусами. Вирус является простейшей формой наследственной структуры. Он содержит молекулу ДНК или РНК, покрытую белковой оболочкой. Свойство живого он проявляет после введения своей ДНК в клетку хозяина. Т.о., вирусы обладают наследственностью и инфекционностью, являясь паразитами на генетическом уровне. Не имеют собственного обмена веществ, высоко специфичны и делятся на 3 группы: вирусы бактерий (бактериофаги), растений (фитофаги), животных (зоофаги).

Генетический материал представлен одной молекулой нуклеиновой кислоты, ДНК или РНК, не связанной с белком. Вирусы бактерий чаще содержат ДНК, а растений и большинство вирусов человека – РНК. Нуклеиновая кислота вируса бывает одно или двухцепочечная и может иметь кольцевую или линейную форму. Кольцо ДНК (РНК) обычно бывает перекручено, поэтому имеет суперспирализованный вид. Генетическое вещество вируса заключено в белковую оболочку, которая вместе с НУК образует капсид или нуклеокапсид. Некоторые мелкие вирусы содержат 3 гена. Гены существуют в виде фрагментов ДНК, разделенных генетически инертными нуклеотидными последовательностями. У некоторых вирусов капсид покрыт липидной оболочкой, на поверхности – гликопротеиды (у вирусов эукариот). Нуклеокапсид имеет спиральную структуру или многогранную, или формы головастика (головка, хвостовой отросток, хвостовые нити).

Транскрипция и репликация генетической информации вируса осуществляется с участием ферментов клетки-хозяина.

По типу взаимодействия с клеткой хозяина вирусы делят на вирулентные и умеренные (литические и лизогенные).

Фаг в бактериальной клетке размножается и вызывает её растворение (лизис). Иногда ДНК фага включается в ДНК или РНК бактерий и передается её потомкам. Такие бактерии получили название  лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг начинает проявлять себя, и бактерия подвергается лизису. Эта особенность используется в космосе, где фаги служат надежными индикаторами проникновения космической радиации в кабину корабля. Это свойство фагов используют для изучения явлений наследственности.

Прокариоты являются доядерными организмами (бактерии и сине-зеленые водоросли). Клеточная стенка бактерий состоит из муреиновой сети (в основе полисахаридная цепь), что обеспечивает её жесткость. Структура клеточной стенки бактерий не у всех одинакова. По реакции окрашивания по Грамму бактерии делят на грамотрицательные (красители вымываются) и грамположительные (красители задерживаются). У первых муреиновая сеть однослойная (азотобактер, кишечная флора), у вторых – многослойная (молочно-кислые бактерии, стафилококки, стрептококки). Грамотрицательные бактерии имеют 2 мембраны (наружную и внутреннюю). Обе мембраны и муреиновая сеть образуют клеточную оболочку. Мембрана состоит из липидов и белков. На внутренней мембране – дыхательные, окислительно-восстановительные ферменты. У грамположительных наружная мембрана отсутствует и такой оболочки нет.

У сине-зеленых водорослей клеточная стенка 4-хслойная (внутренний, фибриллярный и внешние слои).

В цитоплазме прокариот имеются рибосомы, наследственный материал представлен одной молекулой ДНК, имеющей кольцевую форму и неотграниченный от остальной цитоплазмы. Место его локализации называется  нуклеарной областью. Нуклеоплазма с локализованной в ней ДНК называется нуклеоидом . Наследственное вещество прокариот часто называют хромосомой. Однако, оно структурно значительно отличается от типичных хромосом эукариот. Прокариоты содержат только по одной “хромосоме” и являются гаплоидными, т.е. имеющими только один набор генов.

В составе цитоплазмы нет органелл мембранного строения. Есть рибосомы, мезосомы, включения. Прокариоты мельче эукариот (средний размер 5мкм), вероятно, представляют собой более древнюю группу среди животных организмов.

Клетки эукариотических одно- и многоклеточных организмов крупнее (13мкм), обладают сложно организованным ядром, и в их цитоплазме выделяют обязательные внутриклеточные структуры – органеллы. К эукариотам относят все организмы, начиная с зеленых водорослей, грибов, вплоть до высших растительных и животных организмов.

Все клетки и живые организмы являются гетерогенными открытыми системами. Первичным источником энергии для жизни на Земле является солнечная энергия. Для всех клеток живых организмов органические вещества (углеводы, жиры, частично белки) с их химической энергией служат ” горючим материалом “, из которого извлекается энергия, необходимая для функции организма. Автотрофные организмы сами синтезируют это ” горючее “, гетеротрофные – получают его от автотрофных. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в клетках сразу для осуществления работы, а сначала запасается в форме высокоэнергетических промежуточных соединений, как правило – АТФ.

Каждой клетке, живому организму свойственен обмен информацией. На уровне клетки организм получает информацию о том, что происходит в окружающей среде. Непрерывный поток информации поступает в организм и там перерабатывается, другой такой поток информации все время выходит из организма, служащего, в свою очередь, передатчиком. Информацию нельзя определить ни как материю, ни как энергию, но ее переносят материальные энергетические носители (сигналы). При гормональной связи химический сигнал (гормон.) попадает во все части организма, но только определенные органы способны принять  данный сигнал. Например, тиретропин (гормон передней доли гипофиза) специфически воздействует на щитовидную железу. При нервной связи информационным параметром служит число импульсов в единицу времени . ( частота импульсов .). Количество информации в том или ином сигнале измеряют в битах.

У человека максимальный поток информации, направленный, главным образом, по зрительному анализатору внутрь, оценивается в 10 58  – 10 59 бит\с. Из этого количества лишь около 50 бит\с доходит до сознания. В памяти может прочно удержаться только 1 бит\с, что составляет 10 59  бит за 80 лет жизни (для сравнения: книга среднего объема содержит около 10 56  бит. Для управления поведением человека, активностью его физиологических функций необходим выходной (направленный из мозга) поток ин- формации объемом 10 57  бит\с. Он обеспечивается подключением программ, содержащихся в памяти.

Для всех клеток, прокариотических и эукариотических, общим является то, что содержимое клетки, цитоплазма, отделена от внешней среды или от других клеток цитоплазматической мембраной (плазмолемма, цитолемма), которая играет исключительную роль в пространственном обособлении содержимого клетки и в регуляции ее химического состава.

В 1972г. С. Сингером и Г. Николсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны. Согласно их представлениям, основу мембраны составляет билипидный слой, но белки по отношению к этому слою могут располагаться по-разному. Часть белковых молекул располагается на поверхности липидных слоев – их называют периферическими, часть может пронизывать один слой липидов – полуинтегральные, а часть пронизывает оба слоя липидов – интегральные. Липидный слой находится в жидкой фазе (“липидное море”). На наружной поверхности мембран имеется рецепторный аппарат – гликолаксис, образованный разветвленными молекулами гликопротеидов, “узнающий” определенные вещества и структуры.

Химический состав клеточной мембраны (плазмолеммы) следующий:

1) белки – 55%, из них до 200 ферментов,

2) липиды – 35%;

3) углеводы – 5010% (в соединении с простыми или сложными белками).

Функции липидов мембран:

1) структурная;

2) барьерная. Функции белков мембран:

1) структурная;

2) ферментативная;

3) рецепторная;

4) транспортная. Функция гликопротеидов – рецепторная.

Свойства мембран:

1) пластичность;

2) полупроницаемость;

3) способность самозамыкаться.

Функции мембран:

1) структурная (входят в состав большинства органоидов);

2) барьерная (поддерживает постоянство химического состава и защитная);

3) регуляция обменных процессов (мембраны – база клеточного метаболизма);

4) рецепторная.

Плазмолемма включает комплекс элементарных мембран: 3-4 у животной клетки, 7-8 – у растительной. Через плазмолемму происходит поступление веществ в клетку. Способы поступления могут быть различные.

  • 1. П а с с и в н ы й  т р а н с п о р т происходит без затрат энергии, по градиенту концентрации. Это может быть фильтрация или диффузия (вода и мелкие молекулы), поступление через поры, путем растворения в липидах и облегченная диффузия посредством переносчиков (аминокислоты, сахара, жирные кислоты).
  • 2. А к т и в н ы й  т р а н с п о р т идет против градиента концентрации, с затратой энергии. Для него необходимо наличие специальных ионных каналов, ферментов и АТФ. Так работает натрий-калиевый насос. Концентрация калия в клетке выше, чем в околоклеточном пространстве, и, тем не менее, ионы калия поступают в клетку.

Внутри клетки заряд отрицательный по отношению к среде. Поэтому катионы стремятся внутрь, анионы клеткой отталкиваются.

Высокие концентрации К+ в клетке нужны:

  • – для осморегуляции – сохранение клеточного объема;
  • – поддержание эл. активности в нервных и мышечных клетках;
  • – активного транспорта сахаров и аминокислот;
  • – для белкового синтеза;

– гликолиза, фотосинтеза.

Nа 5+ 0-К 5+ 0-насос – белок, локализующийся в мембране так, что пронизывает всю толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают Nа 5+ 0 и АТФ, а с наружной – К 5+ 0. Перенос за счет изменений белка. На каждые 2 поступающие иона К 5+ 0 из клетки выводится 3 иона Nа 5+ 0. Поэтому содержимое клетки становится более отрицательным по отношению к среде. Возникает разность потенциалов между сторонами мембраны. Выкачиваемый Nа 5+ 0 пассивно может диффундировать обратно в клетку. Но мембрана мало проницаема для Nа. Для К – в 100 раз быстрее.

Важная роль насоса – в клетках эпителия кишечника и почечных канальцев. В нервных и мышечных клетках обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциалов – потенциал покоя. В мышечных клетках при помощи насоса накачивается Са 5++ 0 за счет АТФ.

3. Э н д о ц и т о з – захват веществ мембраной клетки (обычно макромолекул или частиц). Мембрана может захватывать твердые частицы (фагоцитоз) и жидкие (пиноцитоз). Мембрана образует впячивание, окружает частицу, замыкается и поступает в цитоплазму в виде эндосомы. Выделение из клетки веществ, заключенных в мембрану, называется 2 экзоцитозом .

Поступившие в клетку вещества могут использоваться:

1) для синтеза веществ, необходимых самой клетке или выделяемых ею (анаболическая система);

2) как источник энергии (катаболическая система).

Анаболическая (ассимиляция, пластический обмен) и катаболическая (диссимиляция, энергетический обмен) системы клетки неразрывно связаны, так как все процессы жизнедеятельности клетки немыслимы без энергии АТФ, которая, в свою очередь, не может образовываться без ферментных систем, строящихся в результате анаболических реакций. Также неразрывно связаны друг с другом потоки вещества и энергии, так как гетеротрофные клетки способны использовать только энергию, заключенную в сложных химических соединениях.

К анаболической системе клетки относятся:

1) рибосомы,

2) ЭПС,

3) комплекс Гольджи.

К катаболической системе клетки относятся:

1) лизосомы,

2) пероксисомы,

3) глиоксисомы,

4) митохондрии.

У белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные – на поверхности мембраны в контакте с водным содержимым клетки. На поверхности мембраны находятся  олигосахаридные цепи  (антенны) из моносахаридных остатков. Их функции:

  • – распознавание внешних сигналов;
  • – для сцепления клеток, правильной ориентации и образования тканей;
  • – иммунный ответ, где гликопротеиды играют роль антигенов.

Молекулы мембранных липидов имеют гидрофильные головы и гидрофобные хвосты и упорядоченно ориентированы в бислое. Фосфолипиды, гликолипиды, стеролы (молекулы неполярны-холестерол), спирты класса стероидов. Липиды спонтанно образуют бислой, т.к. головы полярны, а хвосты нет.

В теле клетки – протоплазме – различают цитоплазму (греч. cytos клетка, plasma – образование) и кариоплазму (греч. carios – ядро).

Цитоплазма составляет основную массу клетки. В световом микроскопе она представляется в живой клетке гомогенной, бесцветной, прозрачной жидкостью. В клетках, убитых фиксаторами, она принимает нитевидную, зернистую или пенистую структуру. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма является основным веществом клетки, с которым связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. Гиалоплазма построена преимущественно из белков-ферментов. В отличие от прокариот, в гиалоплазме эукариот наблюдается в электронном микроскопе ряд особых белковых структур, получивших название микротрубочек, тонофибрилл, микрофиламентов.

Органеллы – это специализированные постоянные компоненты цитоплазмы, обладающие определенным строением и выполняющие ту или иную функцию в жизнедеятельности клетки. Органеллы делятся на две группы: 1. _Органеллы общего назначения: митохондрии, пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, центросомы, а также пластиды и вакуоли, характерные для растительных клеток.

2. Органеллы специального назначения миофибриллы кишечных клеток, реснички, жгутики, обеспечивающие передвижение одиночных клеток (сперматозоидов, простейших, жгутиконосных бактерий), нейрофибриллы нервных клеток, а также опорные фибриллы – тонофибриллы и микрофиламенты.

Цитоплазматические включения  – это непостоянные структуры в цитоплазме, представляющие собой продукту жизнедеятельности клеток. По своему биологическому значению включения могут быть условно разделены на три основные группы: трофические, секреторные, специального назначения.

О Р Г А Н Е Л Л Ы  И  В К Л Ю Ч Е Н И Я

       ╔═════════════════════════════════════════════════════════════╗

║                   О  Р  Г  А  Н  Е  Л  Л  Ы                 ║

╠════════════════════════╦════════════════════════════════════╣

║     КЛАССИФИКАЦИЯ      ║        Ф  У  Н  К  Ц  И  И         ║

╠════════════════════════╬════════════════════════════════════╣

║1.  Органеллы общего    ║1.  Органеллы общего значения .     ║

║    значения: .         ║                                    ║

║  1.Митохондрии (клетки ║1.Синтез АТФ                        ║

║    печени крыс – 2500, ║                                    ║

║    сперматозоиды мол-  ║                                    ║

║    люсков – 20-22)     ║                                    ║

║  2.Пластинчатый комп-  ║2.Упаковка и выведение продуктов    ║

║    лекс(нейроны, овоци-║  обмена                            ║

║    ты, клетки, вырабаты║                                    ║

║    вающие белковый сек-║                                    ║

║    рет).               ║                                    ║

║  3.Центросома          ║3.Участие в делении клетки и об-    ║

║                        ║  разовании аппаратов движения      ║

║  4.Цитоплазматическая  ║                                    ║

║    сеть                ║                                    ║

║    а)гладкая (клетки   ║4а)транспорт веществ,синтез угле-   ║

║      сальных желез, пе-║   водов, синтез липидов            ║

║      чени)             ║                                    ║

║    б)гранулярная(эр-   ║4б)синтез белков на экспорт         ║

║      гастоплазма) (нер-║                                    ║

║      вные клетки, клет-║                                    ║

║      ки желез)         ║                                    ║

║  5.Рибосомы            ║5.Синтез белков                     ║

║  6.Лизосомы            ║6.Гидролиз органических веществ     ║

║  7.Пероксисомы         ║7.Расщепление перекисей             ║

║  8.Микротрубочки       ║8.Опорная, участие в аппаратах дви- ║

║                        ║  жения                             ║

║Специальные органеллы . ║Специальные органеллы .             ║

║  1.Миофибриллы         ║1.Сокращение                        ║

║  2.Тонофибриллы        ║2.Опорная функция                   ║

║  3.Нейрофибриллы       ║3.Транспорт веществ                 ║

║  4.Реснички, жгутики   ║4.Движение                          ║

╠════════════════════════╩════════════════════════════════════╣

║                 В  К  Л  Ю  Ч  Е  Н  И  Я                   ║

╠════════════════════════╦════════════════════════════════════╣

║     КЛАССИФИКАЦИЯ      ║     ПРИМЕРЫ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ     ║

╠════════════════════════╬════════════════════════════════════╣

║ 1.Трофические          ║ 1.Белки (вителлин)-в яйцеклетках,  ║

║                        ║   гликоген-в клетках печени,       ║

║                        ║   жиры-в клетках жировых,          ║

║                        ║   витамин С-в клетках надпочечника ║

║ 2.Секреторные          ║ 2.Белковые,слизистые-в клетках     ║

║                        ║   слюнных желез                    ║

║ 3.Экскреторные         ║ 3.Мочевина-в клетках почки,        ║

║                        ║   желчные пигменты-в клетках пече- ║

║                        ║   ни                               ║

║ 4.Пигментные           ║ 4.Гемоглобин-в эритроцитах,        ║

║                        ║   меланин-в клетках кожи           ║

║ 5.Специальные          ║ 5.Фагоцитарные частицы-в макрофа-  ║

║                        ║   гах                              ║

╚════════════════════════╩════════════════════════════════════╝

Ядро (nucleus,karion) – это постоянный структурный компонент всех эукариотических клеток, в котором сосредоточена основная масса генетического материала клетки. Пионером кариологических  исследований  был русский ученый Навашин, которого по праву можно назвать создателем цитогенетики. В клетках,  размножающихся  путем  митотического  деления, морфология их  ядер существенно изменяется,  в силу чего различают два состояния ядра: митотическое – во время деления и интерфазное – в промежутке между  митотическими  делениями.  В интерфазном ядре различают ядерную оболочку (кариолемма),  хроматин, ядрышко и ядерный сок (кариоплазму). Ядро регулирует активность клетки, несет генетическую информацию, заключенную в ДНК.  ДНК обладает способностью к репликации, которая предшествует  делению. Ядерная оболочка состоит из двух мембран и ядерных пор.  Внутренняя часть ядра занята, главным образом, хроматином веществом, из которого состоят хромосомы эукариот.

Хроматин в химическом отношении – это двойная спираль ДНК,  тесно соединенная с гистоновыми и негистоновыми белками, образуя нуклеопротеидные фибриллы. Длина их в диплоидном наборе хромосом человека – 2м, а совокупная длина диплоидного набора хромосом – 150мкм. Упаковка достигается путем спирализации.  Во время деления хроматин  конденсируется, образуя нити  –  хромосомы.  Существуют индивидуальные уровни упаковки наследственного материала:

1) нуклеосома  (глобула,  образованная 8 молекулами белков гистонов [Н2А,  Н2В,  Н3,  Н4], вокруг которой двойная спираль ДНК образует 2,5 витка  и  переходит  на следующую глобулу.  Длина такого фрагмента ДНК включает около 200 пар нуклеотидов.  Молекула гистона Н 41 0 “сшивает” соседние нуклеосомы. Такой уровень упаковки характерен для интерфазы митоза. Гистоны стабилизируют структуру хромосомы и играют роль в  регуляции активности  генов.  Негистоновых  (кислых)  белков  в хромосомах приблизительно вдвое меньше.  Они разнообразны по молекулярному  весу, структуре, видоспецифичны. Эти белки могут быть ответственны за репликацию, репарацию, транскрипцию, возможно играют роль и в активации генов. Негистоны образуют ядерный матрикс,  в их составе преобладают дикарбоновые аминокислоты (аспарагин,  глутамин). Сборная группа белков, в которой больше всего актина.

2) второй уровень –  супернуклеосомный.  Спираль  нуклеосомной  нити(интерфаза).

3) хроматидный. Супернуклеосома образует петли и изгибы (профаза).

4) метафазной  хромосомы.  Хроматида  спирализуется  с образованием

эухроматиновых и гетерохроматиновых участков.

Общий итог конденсации – укорочение нити ДНК в 54 5. 010 55 0 раз.

Хранителем наследственной информации в клетке является,  как правило, ДНК,  поскольку в последовательности азотистых оснований нуклеотидов закодирована наследственная информация в виде триплетного  кода.

Кроме ДНК носителем наследственной информации может быть и РНК, например, у вирусов табачной мозаики, полиомиелита, СПИДа.

Установлено, что в хромосомах эукариот гигантская двуспиральная молекула. ДНК образована мономерами, получившими название 1 нуклеотидов 0. ДНК

образуют 4 типа нуклеотидов: адениновый, гуаниновый – (пуриновые), тиминовый,цитозиновый  –  (пиримидиновые).  Каждый  нуклеотид состоит из азотистого основания (пуринового Г+А или пиримидинового Ц+Т), дезоксирибозы (пятиатомный углевод) и остатка фосфорной кислоты.

 

МОНОНУКЛЕОТИД

┌──────────────────────────────────────────┐

│                                          │

АЗОТИСТОЕ ОСНОВАНИЕ        -ПЕНТОЗА         – ФОСФАТ

└────────────────────────┘

НУКЛЕОЗИД

Анализируя ДНК разного происхождения, Чаргафф сформулировал закономерности состава ДНК, вошедшие в науку под названием 1 правил Чаргаф 1фа: 0 правила спаривания оснований а) количество аденина равно количеству тимина (А=Т); б) количество гуанина равно количеству цитозина (Г=Ц); в) количество пуринов равно количеству пиримидинов (Г+А = Ц+Т); г) количество оснований с 6-аминогруппами равно количеству оснований с 6-кетогруппами (А+Ц = Г+Т). В то же время соотношение оснований А+Т\Г+Ц является строго видоспецифичным: человек – 0, 66, мышь – 0, 81, бактерии – 0, 41.

Эти данные легли в основу детальной расшифровки структуры ДНК, сделанного в 1953 году биологом Дж. Уотсоном и физиком Ф. Криком, которые предложили пространственную молекулярную модель ДНК в виде двойной спирали, которая объясняет физико-химические и биологические свойства ДНК и механизм ее в клетке. Основные постулаты модели заключаются в следующем:

1. Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных антипараллельных полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль, закрученную вокруг центральной оси (правозакрученная – В-форма, левозакрученная – Z-форма \обнаруженная А. Ричем в конце 70-х\.

2. Каждый нуклеозид (пентоза + основание без остатка фосфорной кислоты) расположен в плоскости, перпендикулярной оси спирали.

3. Две оси спирали скреплены водородными связями, образующимися между основаниями разных цепей.

4. Спаривание оснований строго специфично, пуриновые основания соединяются только с пиримидиновыми и возможные пары только:    А: Т и Г: Ц.

5. Последовательность оснований одной цепи может значительно варьировать, но последовательность их в другой цепи должна быть комплементарна ей. Т.е., последовательность оснований одной цепи определяет строго комплементарную ей последовательность в другой.

ДНК способна к синтезу (репликации). При этом молекула ДНК под влиянием фермента ДНК-полимеразы разделяется на две цепи и каждая из них служит матрицей для синтеза двух комплементарных цепей. В результате образуются две молекулы ДНК, имеющие идентичную молекулярную структуру. Различают три основных вида репликации ДНК: консервативный, полуконсервативный, дисперсный.

Консервативный – сохранность целостности исходной двуцепочечной молекулы и синтез дочерней двуцепочечной.

Полуконсервативный – разъединение ДНК по моноспирали (разрыв водородных связей) – одна материнская, вторая дочерняя, обновление наполовину.

Дисперсный – распад ДНК на нуклеотидные фрагменты, новая двуцепоченая ДНК состоит из спонтанно набранных новых и родительских фрагментов. Одним из продуктов активности хромосом интерфазного ядра является ядрышко. Ядрышки – специфические участки хромосом, синтезирующие рибосомную РНК.

Функция ядрышка – синтез рибосомной РНК. Плотная часть ядрышка ядрышковый организатор (много полигенов, кодирующих р-РНК). В профазе – диспергируется, в телофазе – возникает. Центральная часть представлена гранулами, где начинается свертывание р-РНК и идет сборка рибосом.

Цитозоль – растворенная часть цитоплазмы, основное вещество цитоплазмы. Содержит систему филаментов, растворы солей сахаров, аминокислот, витаминов, газов. Белки образуют коллоидные растворы: золь невязкий, гель – вязкий. Протекает гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов.

Т.о., основными структурными элементами хромосом являются ДНК и гистоны.

В интерфазном ядре хромосомы состоят из одной очень растянутой хроматиды (толщина 25 нм), и не видны в оптический микроскоп. Т.о., хроматин ядра – это деконденсированные функционирующие хромосомы, которые не теряют своей индивидуальности от деления до деления клетки. В клеточном ядре хромосомы осуществляют свою функцию, синтезируют различные типы РНК и редуплицируются. Термин ” хромосома” был предложен В. Вальдейрон в 1888 году. Метафазные хромосомы имеют обычно вид прямых или изогнутых палочек. Конфигурация определяется наличием перетяжки (центромера). Она разделяет хромосому на 2 плеча. Расположение центромеры определяет основные формы хромосом: акроцентрические, субметацентрические, метацентрические, телоцентрические, палочковидные.

Участки хромосом со слабой спирализацией называют эухроматиновыми (зона высокой метаболической активности, ДНК состоит из уникальных последовательностей, Г-Ц синтез в начале периода S), а с сильной – гетерохроматиновыми (способную к транскрипции, не содержит генов, контролирует синтез РНК, в конденсированном состоянии насыщение молекулы парами А-Т (в конце периода S)). Различают: конститутивный гетерохроматин  – генетически инертный, не содержит генов, не переходит в эухроматин; факультативный гетерохроматин – содержит ДНК, может быть активный, но в какой-то момент – в конденсированном состоянии. Локализуется в дистальных, проксимальных участках, реже – в промежуточных. Здесь чаще встречаются разрывы.

Хромосомы подразделяются на аутосомы (соматических клеток) и гетерохромосомы (половых клеток).

По предложению Левитского (1924) диплоидный набор соматических хромосом клетки был назван к а р и о т и п о м. Для лучшего описания хромосом кариотипа по предложению Навашина С. Г. их располагают в виде и д и о г р а м м ы (греч. idios – своеобразный, gramma – запись) _систематизированный кариотип. . В 1960 году была предложена в г. Денвере международная классификация хромосом. В кариотипе соматической клетки различают 22 пары аутосом и пару половых хромосом. Набор хромосом в соматических клетках называют д и п л о и д н ы м, а в половых клетках равен половине набора соматической и называется г а п л о и д н ы м. Диплоидный набор человека делят на 7 групп, в зависимости от размеров, формы и расположения центромеры: 1 – 1-3 крупные метацентрические 2 – 4-5 крупные субметацентрические 3 – 6-12 и Х-хромосома средние метацентрические 4 – 13-15 средние акроцентрические 5 – 16-18 относительно малые мета-субметацентрические 6 – 19-20 маленькие метацентрические 7 – 21-22 и Y-хромосома наиболее маленькие акроцентрические.

 

В основе Парижской (1971) классификации лежат методы специальной дифференциальной окраски, при которой в каждой хромосоме выявляются характерный только для нее порядок чередования светлых и темных дисков.

ПРАВИЛА ХРОМОСОМ:

            1. Индивидуальность.

2. Парность.

3. Постоянство числа.

4. Непрерывность.

Основная функция хромосом – хранение, воспроизведение, передача генетической информации в клетке при размножении.

Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, развивается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители), способна двигаться. Клетка является наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Для клетки является характерным организация потоков вещества, энергии и информации.

” Живое вещество ” или ” живое состояние ” – это, в первую очередь, не структура, а процесс. Структуры живого не стабильны, а постоянно разрушаются и строятся заново. Это обновление (поток вещества) протекает с различными скоростями. Мерой этого процесса служит период биологического полуобновления. Т.е., время, за которое половина данного вещества заменяется новыми молекулами.

Энергия – это ” способность производить внешнее действие, т.е. совершать работу “(Планк). По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой различают следующие виды систем: 1. Изолированные системы – никакой обмен невозможен.

2. Адиабатические системы – невозможен обмен веществом, но возможен обмен энергией, кроме тепловой.

3. Замкнутые системы – невозможен обмен энергией, но возможен об мен веществом.

4. Открытые системы – возможен обмен веществом и энергией.

 

СВОЙСТВА ЖИВОЙ СИСТЕМЫ, ПРОТЕКАЮЩИЕ НА УРОВНЕ КЛЕТКИ:

– самообновление (поток вещества и энергии);

– самовоспроизведение (преемственность между генерациями биологических систем);

– саморегуляция (основана на потоке вещества, энергии, информации).

ЛИТЕРАТУРА:

           1. С. М. Гершензон. Основы современной генетики. Киев.1979.с.307-314.

2. Основы общей биологии. Под ред. Либберта. М., 1972.с.17-49, 75-135.

3. З. С. Кацнельсон. Клеточная теория и ее историческое развитие. М.1963.

4. История биологии (с начала ХХ века до наших дней). Под ред. Л. Я. Бляхера. М., 1975.с.24-271.

5. А. И. Алов. Основы функциональной морфологии клетки. М.1969.